Conectividad, Redes Sociales y Redes Ecológicas

En un post anterior (Redes Complejas: Redes Sociales y Redes tróficas) comenzamos a hablar de la estructura de los ecosistemas y de Internet. Seguimos con el hilo argumental que nos ha brindado el excelente artículo de divulgación “La arquitectura de la naturaleza: complejidad y fragilidad en redes ecológicas”, publicado por José M. Montoya, Ricard V. Solé y Miguel Á. Rodríguez en la Revista Ecosistemas (de libre acceso en Internet). Más información al respecto podéis encontrarla en nuestra categoría “Diversidad, Complejidad y Fractales”. Hablamos pues de la configuración de las redes de interacción de los elementos de un sistema complejo. Como nos comentaban estos autores:

Mundos pequeños: configuración de redes sociales y ecológicas

Las redes, sean o no ecológicas, pueden representarse como un grafo G(N,C), donde N representa los nodos de la red y C las conexiones entre los nodos. Entre otras, se han estudiado redes celulares y metabólicas (…), redes de interacción social (por ejemplo, la red de colaboraciones científicas, donde los nodos son científicos y existe conexión si tienen publicado algún trabajo conjunto, Strogatz 2001), Internet, la WWW (Albert et al. 2000, Figura 3) y otras redes tecnológicas. Todas estas redes comparten el ampliamente conocido fenómeno de los «pequeños mundos» (small-worlds). Básicamente, este fenómeno tiene dos manifestaciones: (1) un grado de compartimentalización muy grande respecto a lo observado en una red donde las conexiones se distribuyesen al azar entre los nodos, es decir, en una red existen grupos de nodos muy conectados entre sí (pequeños-mundos) pero poco conectados con otros grupos de nodos; y (2) el número mínimo de conexiones para conectar dos elementos de la red es muy bajo y muy parecido al obtenido para una red construida al azar (…)

¿Por qué es tan relevante conocer la estructura de las redes? Sencillamente, porque la estructura siempre afecta a la función. Por ejemplo, la topología de pequeños-mundos de Internet facilita la transmisión de información de manera mucho más eficiente que otro tipo de topologías y, en general, este tipo de arquitectura de las interacciones confiere una gran capacidad de recuperación de los sistemas ante perturbaciones de diversa índole.

Reiteramos que la conectividad total de los elementos de un sistema, ya sea una comunidad ecológica ya el propio ciberespacio, implica una gran fragilidad respecto a las perturbaciones (como lo podría ser un nuevo tipo de ataque informático en Internet). Por el contrario, la configuración que tienden a adoptar los sistemas complejos (mundos pequeños) los hace resistentes a los últimos, difiriendo en gran medida de los aleatorios. Veremos a final del post como los artefactos tecnológicos parecen seguir las mismas leyes, como ya mostró entre otros nuestro añorado ramón Margalef junto a Gutiérrez en los años 80 (si recuerdo bien). Sigamos ahora con las explicaciones que nos proporcionan Montoya y colaboradores sobre la estructura de las redes complejas.   

Muchas redes con pequeños-mundos muestran una distribución de conexiones por nodos de tipo potencial. O, dicho de otro modo, en estas redes hay muchos nodos con muy pocas conexiones y muy pocos nodos con un gran número de conexiones. Las redes metabólicas de muchos organismos e Internet son ejemplos de redes que muestran esta distribución característica. Dos de los ecosistemas antes mencionados muestran una distribución potencial de conexiones tróficas por especies (el estuario de Ythan y la subred de Silwood Park). Y en cuanto al lago de Little Rock, aunque su ajuste no es significativo, sí muestra una distribución con una cola muy larga (…). Este tipo de distribuciones son muy diferentes de aquellas en las que las conexiones estuviesen repartidas aleatoriamente a lo largo de la red, lo que resulta en una distribución de tipo poissoniano (…).

Las redes con pequeños-mundos que además tienen distribuciones de conexiones por nodos de tipo potencial muestran una dualidad robustez-fragilidad en función del tipo de perturbación que sufren. Identifiquemos perturbación con la desaparición sucesiva de nodos y, por tanto, de las conexiones de estos nodos con otros nodos dentro de la red.

Imaginemos dos tipos de perturbaciones, uno no selectivo que elimina nodos al azar, y otro selectivo que afecta a los nodos más conectados dentro de la red. Ante la eliminación al azar, estas redes son muy homeostáticas, es decir, recuperan las condiciones existentes antes de la perturbación. Sin embargo, ante la eliminación selectiva de los nodos más conectados, la red se manifiesta como enormemente frágil. En el caso de Internet y la WWW (el primer sistema en el que se observó este tipo de respuesta), un ataque al azar no tenía apenas efectos sobre la estructura y función de la red: se podía eliminar un porcentaje muy elevado de nodos sin que esto afectase a la transmisión global de información. Por contra, un ataque dirigido a la eliminación de un porcentaje muy bajo de los nodos más conectados (por ejemplo, Google, Altavista, Yahoo, etc.) provocaba la incomunicación entre partes de la red anteriormente conectadas de manera muy efectiva (Albert et al. 2000).

 Figura 6 de Montoya et al (2001). Leyenda: 

Las especies más conectadas como especies «clave»

Las redes ecológicas también parecen ser muy frágiles ante la eliminación de los nodos (especies) más conectados, mientras que son muy robustas ante la desaparición de nodos (especies) al azar. ¿A qué nos referimos exactamente al hablar de fragilidad en este contexto? A dos aspectos esenciales de la estructura y función de los ecosistemas: (1) la pérdida de biodiversidad asociada a la eliminación de especies, y (2) la fragmentación de la red en subredes desconectadas entre sí. En lo referente a la pérdida de biodiversidad, una buena medida del grado de fragilidad son las extinciones secundarias, es decir, las extinciones de especies que se derivan de la eliminación de otras especies. En concreto, mediante simulaciones realizadas en ordenador, hemos calculado la fracción de especies coextinguidas en relación a la fracción de especies eliminadas (…). De este modo, hemos obtenido unas tasas de extinciones secundarias que pueden ser comparadas entre estos tres ecosistemas (…).

El comportamiento de las tres redes tróficas es muy parecido. Eliminando sucesivamente especies al azar cada red se mantiene conectada, no fragmentándose en subredes. Y, lo que es más relevante, las tasas de extinción tienen valores muy bajos incluso cuando un gran número de especies han sido eliminadas. Algo muy distinto ocurre cuando eliminamos sucesivamente las especies más conectadas: las tasas de extinciones secundarias crecen muy rápido. Por ejemplo, para la red de Silwood Park, la eliminación de algo menos del 10% de las especies más conectadas (13 de las 154 existentes) hace que desaparezcan todas las especies del sistema. Por otro lado, la red se va fragmentando en múltiples subredes desconectadas entre sí (…).

Este último resultado podría hacer pensar que da igual tener una única red con muchas especies, que tener muchas pequeñas subredes con pocas especies cada una. Pero, en general, no da lo mismo. El riesgo de extinción es mucho mayor en el segundo caso. La principal razón es el llamado efecto del seguro biológico. Una mayor biodiversidad aumenta la probabilidad de que un ecosistema tenga: (1) especies que pueden responder de manera distinta bajo diferentes condiciones ambientales y perturbaciones; y (2) redundancia funcional, es decir, especies que son capaces de reemplazar la función de una especie extinguida. Además, los mayores niveles de biodiversidad de una red no fragmentada pueden mantener las funciones del ecosistema. Así, en el caso de una red fragmentada y con pocas especies, muchas de estas funciones podrían verse bastante alteradas (Schuelze y Mooney 1997, Levin 1999, McCann 2000).

Curva de Willis para la conexión de los nodos (o taxa)

 en las configuraciones de los mundos pequeños.

Fuente: Montoya et al (figura 6).

Podemos concluir que las especies más conectadas desde un punto de vista trófico en un ecosistema son especies clave, dado que su eliminación tiene grandes efectos sobre la estabilidad y persistencia de la red (Bond 1993). Algunos estudios anteriores corroboran el papel clave de las especies más conectadas tróficamente. Al igual que las observaciones de Wilson (…) menciona los efectos que ha tenido la extinción de grandes herbívoros en distintos ecosistemas, trayendo consigo una nueva distribución de la vegetación, así como la extinción de un gran número de especies. (…). En un trabajo todavía en preparación sobre comunidades de insectos parásitos (parasitoides) de otros insectos, hemos observado el papel estabilizador de las especies más conectadas (hiperparasitoides) sobre el recurso base (el insecto herbívoro que produce agallas en una planta). En estas comunidades, la tasa de parasitismo sobre el herbívoro es menor cuanto mayor sea el número de conexiones de los hiperparasitoides, garantizando de este modo la persistencia del recurso base y, por tanto, de la comunidad entera. Estas redes muestran también una arquitectura de sus conexiones de tipo pequeños-mundos.

Desde un plano más teórico, a través de la construcción de redes tróficas en un ordenador, también hemos observado los efectos de la eliminación de especies sobre la comunidad de insectos en términos de extinciones secundarias. El principal resultado es que la eliminación de las especies generalistas que depredan y son depredadas por parte de más especies, desencadenan un mayor número de extinciones de otras especies.

Bajo esta definición de especie clave, es la topología de la red en lugar de la posición trófica de cada especie lo que determina qué especies son clave. De este modo, no solo los grandes depredadores deben ser considerados como especies clave, sino también especies pertenecientes a otros niveles tróficos (Bond 1993). De acuerdo con esto, hemos encontrado que las especies clave de las redes tróficas de Ythan, Silwood Park y del lago Little Rock pertenecen a distintos tipos tróficos (Solé y Montoya 2001). En la red del estuario de Ythan, las especies clave son principalmente especies intermedias (peces y organismos invertebrados, 60%), algunos depredadores (pájaros, 20%), siendo el resto parásitos. Para la red de Silwood Park, (…).

  La descripción que nos han mostrado Montaya y colaboradores se me antoja magistral por su sencillez y claridad. Cuando hablan de “potencial”, se refieren a que la distribución de las conexiones por nodo se ajusta a una “Ley de Escala o Potencial”. Muchos autores reconocen que se trata de un indicador de la existencia de una estructura fractal subyacente. Ya hemos hablado de estos temas profusamente, por lo que de nuevo os remitimos a nuestra categoría “Diversidad, Complejidad y Fractales”. Del mismo modo, la siguiente expresión: “hay muchos nodos con muy pocas conexiones y muy pocos nodos con un gran número de conexiones”, nos devuelve a la ya archidescrita Curva de Willis de la que hablamos en otros post (actualmente denominadas de colas largas o colas crasas). Y resulta que se trata de los mismos patrones que observamos al analizar la distribución de abundancia de los edafotaxa y biotaxa en un paisaje en los análisis de diversidad. ¿Coincidencia? Considero que no. En mi opinión se trata de diferentes manifestaciones fenomenológicos de una misma familia de estructura-procesos.  Nos volvemos a encontrar con pautas equivalentes cuando analizamos las estructuras mentales  (La Mente Fractal) y los constructos taxonómicos (ver post incluidos en la categoría “Taxonomía y clasificaciones”.

Las ciencias de la complejidad nos ofrecen pues una nueva perspectiva que unifica patrones de autoorganización que cubren desde el mundo natural al mundo mental, pasando por el tecnológico y social. Los mundos pequeños resultan ser una solución de compromiso entre la conectividad perfecta del mundo de las estructuras rígidamente cristalinas y la azarosa de los sistemas no organizados. La conectividad total no es buena aliada de los sistemas abiertos a los flujos de energía, materia e información, en un mundo salpicado de perturbaciones.

Estructura de redes de los mundos pequeños

Fuente: Virtual Complexity

Para terminar, y como ya anticipamos unas palabras sobre el mencionado trabajo de Margalef y Gutiérrez. Estos investigadores mostraron como la conectividad de los elementos que conforman los artefactos tecnológicos desciende, conforme aumenta su diversidad y complejidad. En aparatos de esta índole, una alteración o disfunción en el funcionamiento de uno de sus elementos generaría su colapso si todas las piezas estuvieran plenamente interrelacionadas. Sin embargo, no ocurre lo mismo en los mundos pequeños, que resultan ser más estables ante cierto tipo de ellas. Eficiencia y resistencia resultan por tanto ser las palabras clave.

Continuará……….

Juan José Ibáñez 

Ver información adicional en los post incluidos en la categoría “Diversidad, Complejidad y Fractales