Esta claro que sin querer, nos hemos metido en este Universo Invisible en el tema tres personas con formación y criterios distintos.  Esto es enriquecedor para todos. Vamos aquí  dar mi visión básica sobre las algas

Filogenéticamente se clasifican en 16 líneas. Cada una atiende a criterios como su composición de la pared celular (si la tienen), los pigmentos fotosintéticos con los que opera y sus acompañantes, o las formas orgánicos en que acumula su energía de reserva. Otros son la carencia o existencia (y distribución en su caso) de los flagelos, la estructuración del núcleo (cuando hay membrana nuclear), del cloroplasto (o donde acumulen o no los pigmentos fotosintéticos), del pirenoide, y de la mancha ocular (orgánulo constituido por una gran concentración de lípidos, cuando lo tengan). 

Para puntualizar los “jaleos” de la clasificación, las algas procarióticas, (sin membrana nuclear), pertenecen al reino Móneras. Las formas unicelulares de las algas eucarióticas, que tienen núcleo limitado por una membrana, se incluyen en el reino Protistas, al igual que las líneas filogenéticas con formas pluricelulares, aunque según ciertas clasificaciones estas últimas se incluyen en el reino Vegetal.

Aunque la mayoría de las algas son microscópicas como las diatomeas también las hay que son visibles a simple vista (marinas y de agua dulce). Las algas pueden estar tanto en el agua como en el exterior (son colonizadores natos del suelo) y algunas pueden vivir en simbiosis con hongos formando los líquenes. Ciertas algas han evolucionado hacia la pérdida de su capacidad fotosintética.

Las algas se diferencian de los briofitos (musgos y hepáticas), que también carecen de tejidos complejos, en que sus células reproductoras se originan en estructuras unicelulares y no pluricelulares.

A efectos de adaptar las clasificaciones algológicas a los medios de agua dulce y edáficos,  Round 1973, Parra & Bicudo 1996. establecen dos comunidades genéricas, básicas, que se corresponden con las algas dulceacuícolas planctónicas y bentónicas, pudiendo reconocerse en ambas sus subcomunidades. Al fitoplancton corresponde a la comunidad de organismos microscópicos fotosintetizadores que se hallan en suspensión en las aguas y que pueden ser delimitadas ecológica y fisionómicamente. Al fitobentos corresponde al complejo de comunidades algológicas fotoautotróficas que viven asociadas a un sustrato del fondo de los cuerpos de aguas.

Así en el fitobentos se pueden distinguir las siguientes subcomunidades:

(a)    algas epipélicas, crecen en los sedimentos de ríos, lagos etc.

(b)   algas epilíticas, crecen sobre superficies rocosas;

(c)    algas epifíticas, crecen sobre superficies vegetales,

(d)   algas epizoicas, crecen sobre superficies animales;

(e)    algas endófitas, crecen dentro de las células o tejidos vegetales;

(f)    algas episámmicas, crecen sobre los granos de arenas.

Estos autores incluyen una comunidad independiente la que se denomina metafiton, integrada por algas que se encuentran agregadas en la zona litoral, la cual no está estrictamente adherida a un sustrato ni es verdaderamente planctónica. Hoy. el término perifiton, generalmente hace referencia a una microflora algal que crece sobre un substrato, ya sea natural o artificial.

Todo el mundo tiene cierta comprensión de a lo que uno se refiere cuando hablamos de biodiversidad. Sin embargo, a la hora de ser definida por los expertos, nos encontramos con múltiples perspectivas del concepto. Me he topado con una de un tal McNeely y otros (1990) que nos definen la biodiversidad como el paraguas conceptual que engloba la variedad de la naturaleza incluyendo el número y frecuencia de ecosistemas, el de especies y genes representados por un conjunto de organismos, etc. Estos son el resultado del proceso evolutivo manifestándose en todos los niveles jerárquicos de la vida.

Arrecife Coralino Fuente pinchando el título

Aunque no entremos más en el ejercicio de definir, ni a mostrar nuestras consideraciones sobre los distintos tipos de índices propuestos con vistas a estimar la biodiversidad histórico-evolutiva y la ecológico-funcional, que no vienen a ser sino dos caras de la misma moneda (además de que por ser números carecen de poco o nulo valor conceptual), nos reduciremos a reseñar que en general miden la heterogeneidad del sistema (cantidad y proporción de distintos elementos, expresión del reparto de recursos y energía, etc.). Aunque entre los índices más populares está la diversidad alfa que da cuenta de la riqueza en especies, aquí uno se tropieza de nuevo con la definición de especie que será ahora de suma importancia, ¿cómo incluir en esta  diversidad a familias enteras de microorganismos?

Hay numerosos estudios correlacionando la biodiversidad con distintos factores. Las condiciones ecológicas más estables de los ambientes oceánicos tropicales propician, como en tierra, una mayor diversificación (el Indo-Pacífico tropical, que no sufrió grandes perturbaciones tectónicas ni glaciaciones pasa por ser el más biodiverso que existe), existiendo en el interior de estos oasis distintos ambientes con zonas más estables y zonas sometidas a perturbación. Pero no faltan los estudios que relacionan las perturbaciones con aumentos de biodiversidad, ¿cómo nos comemos eso? Con mucha filosofía.

Cambiamos de tercio para volver luego a las perturbaciones. La biodiversidad del Planeta Tierra tiende a aumentar de los Polos al Ecuador (aunque no para todos los grupos taxonómicos), del mismo modo que lo hacen la producción primaria y la de biomasa. En el caso de los ecosistemas coralinos son una de las áreas de productividad primaria bruta más altas del Planeta y resultan ser ambientes oligotróficos. Los nutrientes escasean a merced de la alta demanda, como ocurre con el mantillo de las selvas tropicales, por su rápida movilización. Otro caso de oligotrofia en los océanos corresponde a los fondos oceánicos, posiblemente debido a su estabilidad, o falta de perturbaciones, a lo largo del tiempo. Y es que, parecen ser otros hábitats que atesoran una gran biodiversidad (hay que buscarse la vida!) Pero allí la energía escasea, sin luz ni autótrofos, por lo que las estrategias son distintas. Una elevada disponibilidad de recursos en el ambiente favorece una mayor biomasa pero también la dominancia ecológica (pocas especies se reparten la mayor parte del botín, como en las “Curvas de Willis” con las que nos castiga inmisericordemente Juanjo, un día sí y otro también). Y todo esto viene a colación de las perturbaciones, porque se afirma que los sistemas oligotróficos tienden a presentar mayor biodiversidad en ausencia de factores regresivos de la sucesión como fertilizaciones (por ejemplo las surgencias) y otras perturbaciones. Un caso particular es la eutrofización, que produce de manera general un aumento de la biomasa y un empobrecimiento de la biodiversidad. Y ahora recuerdo algún estudio que relacionaba la pesca con el enriquecimiento de los fondos marinos. Y recuerdo aquellas “playas” (caladeros) muy trabajados en Galicia y Gran Sol que acaban plagadas de Actinauge spp.

Surgencias termales: puntos muy ricos en diversidad de especies

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Al afrontar el estudio de las regiones zoogeográficas marinas se ha comprobado que en las subdivisiones los fenómenos ecológicos y oceanográficos importan más que procesos históricos a la hora de  generar una mayor heterogeneidad espacial y diversidad a escala geográfica reducida.  Luego el correr de las aguas determinará como se ha de conservar aquella, y es ahí  en donde entran los criterios de estabilidad del ambiente a lo largo de su historia evolutiva. Por último, decir que los distintos autores asumen que las tendencias coinciden con las propuestas de Margalef de que la diversidad es baja en comunidades transitorias, explotadas (pesca-agricultura) o bajo condiciones fluctuantes.

Manglar en Florida. Fuente Wikipedia

Yo la cosa la veo desde un prisma humano; en las latitudes de climas cálidos el Sol provee de forma constante y todos se disponen a recibir, porque hay mucha energía que aprovechar (materializar), montando sus chiringuitos por doquier, cada uno a su manera. De hecho generan tantos que pronto van surgiendo nuevas formas de ganarse la vida entre tanta competencia, siendo fuente de nuevas especializaciones. En climas menos bondadosos, los chiringuitos tienen menos competencia, por lo que van sobreviviendo a lo largo de las estaciones (fluctuantes: oscilación en las perturbaciones), con su forma más generalista de aprovechar la energía. Lo mismo sucede para otros factores como pueden ser la carga de nutrientes del sistema. Si de repente llegan aportes de nutrientes (materia-energía) del exterior, de otro sistema, eso favorecerá los chiringuitos menos especializados que tendrán más entre lo que escoger, por ser sus tácticas de supervivencia más generales.

¿Y que hay de los sustratos?

Como hemos leído en artículos en esta weblog los fondos marinos entrarían, con sus coincidencias y divergencias, en la definición laxa de suelos. Nos encontramos con fondos marinos costeros y oceánicos (según pertenezcan o no a la plataforma continental o de islas); de la zona eufótica (donde se pueden sostener procesos fotosintéticos) y de la afótica (que depende del aporte de otros sistemas o se desarrollan ecosistemas quimiosintéticos particulares) y otras clasificaciones más o menos prácticas. Nos centraremos en la descripción de la biodiversidad béntica (del griego benthos: “fondo marino”) de los ecosistemas costeros y de la zona fótica, por no extendernos mucho, y por ser suficientemente ilustrativo.

Los Ecosistemas Litorales de Fondos Rocosos son ambientes de alta energía por oleaje y corrientes intensas en donde predominan los procesos erosivos, esa tensión natural se traduce en biocenosis muy diversificadas; por su escasa profundidad permiten la penetración de la luz por lo que basan su producción en macroalgas bénticas (puede ser muy elevada) y aportes exógenos. En su estructura trófica domina la herbivoría y la filtración. Según Margalef, su diversidad aumenta a medida que lo hace su consolidación, así como con la profundidad.

Diversidad de hábitats y biodiversidad de substratos

Fuente (Pinchando en el título)

Los Ecosistemas Litorales de Fondos Arenosos y Fangosos son áreas de acumulación de sedimentos con alta energía por aportes o deposiciónes alóctonos, no son sustratos estables para productores primarios pero acogen biomasas significativas de filtradores. Margalef señala que la biodiversidad de estos fondos es mayor que la de medios pelágicos (del griego pélagos: “mar abierto”, hace referencia a la columna de agua por oposición al bentos) adyacentes por la función estabilizadora del sustrato (receptor y acumulador de materia orgánica). También aumenta la biodiversidad con la profundidad.

Los Ecosistemas de Manglar se forman en depósitos costeros tropicales llenos de sedimentos marinos o fluviales con influencia de aguas dulces y donde se desarrolla un bosque anfibio adaptado a medios salobres y suelos fangosos anóxicos. Dominan los trituradores y filtradores y suele ser área de cría para muchas especies. Como sistemas sometidos a tensión natural por constantes fertilizaciones y acúmulo de materia orgánica, no tienen una diversidad alfa muy elevada.

Los Ecosistemas de Pastos Marinos o Praderas de Fanerógamas se forman sobre fondos arenosos y fangosos costeros asociados a algas y animales. Propician el acúmulo de sedimentos hasta casi emerger, fase en la que puede ser invadidas por manglar propiciando el avance de la tierra. Debido a su origen terrestre muy pocos animales marinos las consumen directamente, siendo su gran productividad aprovechada en forma de detritus.

Arrecifes coralinos y su gran biodiversidad

(fuente: pinchando el Título)

Los Ecosistemas Coralinos exigen temperaturas mayores de 20ºC, salinidades altas del rango de 36 %₀ , pocos sedimentos, alta luminosidad, corrientes y oleajes fuertes y aguas oligotróficas (¿las exige o las ocasiona?). Con la productividad primaria bruta más alta del Planeta, por su prolongada constante historia geológico-evolutiva y su avanzada organización desarrollan unas altísimas biodiversidades.

Relación biodiversidad biomasa y eutroficación

(fuente: Pinchando el Título)

Los Ecosistemas de Esturarios son unos de los ecosistemas más productivos de la naturaleza. Existe un aporte de aguas dulces fértiles con sedimentos así como la influencia marina (salinidades fluctuantes). Tienen elevadas biomasas pero con dominancia de ciertos grupos. La biodiversidad es muy baja como resultado de la variabilidad ambiental.

La importancia de la biodiversidad estriba en que es “la propiedad” por excelencia de los ecosistemas, ya que englobaría al conjunto de elementos del sistema e indicaría sus relaciones numéricas, pudiendo representar por así decirlo “la medida biológica” de esos ecosistemas, con todas las deficiencias que suponga tal simplificación. Eso ha hecho suponer que tal medida o concepto asociado podría indicar propiedades del sistema. Así nos encontramos con términos como resiliencia definida en Wikipedia como sigue:

“En ecología de comunidades y ecosistemas, el término resiliencia indica la capacidad de estos de absorber perturbaciones, sin alterar significativamente sus características de estructura y funcionalidad, es decir, pudiendo regresar a su estado original una vez que la perturbación ha terminado. En ese sentido, se observa que comunidades o ecosistemas más complejos (que poseen mayor número de interacciones entre sus partes), suelen poseer resiliencias mayores ya que existen una mayor cantidad de mecanismos autoreguladores.

La resiliencia se define como la capacidad de un sistema para retornar a las condiciones previas a la perturbación (Fox y Fox, 1986; Pimm, 1984; Keeley, 1986). Para calcularla en un intervalo determinado de tiempo se realiza el cociente entre las medidas antes y después de la perturbación de cualquier variable descriptora del ecosistema (Tilman y Downing, 1994) (…)

La capacidad de resiliencia de un ecosistema está directamente relacionada con la riqueza de especies y el traslapo de las funciones ecológicas que estas tengan. Es decir, que un sistema con mayor diversidad y  cuyos integrantes mantengan más funciones ecológicas será capaz de soportar de mejor manera una perturbación especifica.”

Aunque también hay estudios que parecen demostrar lo contrario; y por ejemplo ecosistemas más biodiversos como los coralinos sufren mayores alteraciones en presencia de enfermedades o especies exóticas, por lo que suelen tener la consideración de frágiles. ¿Qué relación tendrá con la biodiversidad?. Debemos suponer que una cuestión son las perturbaciones periódicas, que un ecosistema internaliza para dar su debida respuesta, y otra bien distinta las que son nuevas para la comunidad ecológica, por lo que estas no están preparadas para enfrentarse. Aunque la literatura al respecto no resulta ser excesivamente precisa, cabe suponer que el aumento de biodiversidad se genera tras el primer tipo de perturbaciones, mientras que para las segundas (por ejemplo, la contaminación actual de los océanos o el intercambio artificial de elementos _especies_ de un ecosistema a otro _enfermedades tropicales y/o especies exóticas_) ocurre lo contrario.

Seguramente la respuesta esté en la teoría de sistemas y en el nuevo paradigma científico del que Juanjo nos da cuenta. En este nuevo marco adquiere importancia la definición de los sistemas como las propiedades ya no tanto de las partes como de los conjuntos hasta el total: pues es necesario dar cabida a las propiedades emergentes por asociación. Los seres vivos se definen como sistemas abiertos en estados estables lejos del equilibrio (estado de equilibrio dinámico). Por su parte los ecosistemas difieren de los organismos individuales en que son sistemas mayoritariamente (aunque no totalmente) cerrados con respecto al flujo de materia, mientras se muestran abiertos al flujo de energía cuya principal fuente es el Sol, que se transforma en energía química por fotosíntesis que impulsa la mayoría de los ciclos ecológicos (otras variantes son los ecosistemas quimiotróficos o los que necesitan de aportes externos de ecosistemas fotosintéticos). De esta forma se intuye que las perturbaciones tienen algo que ver con estos flujos de materia: que la escasez inmediata de materia supone la mayor diversificación de la vida y/o viceversa que su exceso supone una menor diversidad. O se puede ver al revés: una mayor diversidad moviliza todo lo disponible y lo integra en el flujo de materia a expensas de un mayor flujo de energía... Pero, y esa diversidad de los fondos marinos oligotróficos? Otra forma de la materia es la forma viva, y que en éste último caso además de materia se incluye en el sistema un nuevo elemento con un patrón que habrá de ser asumido por el sistema y que como hemos comprobado con la observación de la naturaleza suele terminar con la desaparición de elementos y por lo tanto diversidad (especies/enfermedades exóticas... vendrían a ser lo mismo). Aunque no conozco debidamente la estructura y dinámica de los ecosistemas terrestres, deberíamos preguntarnos:  ¿Obedecen los incrementos de biodiversidad de los ecosistemas sumergidos y emergidos, más o menos a los mismos patrones? Dejo la respuesta en el aire para quien tenga mayores conocimientos que yo.

Pero hasta aquí hemos hablado de sustratos en el sentido que suele ser habitual en los libros de ecología marina. Sin embargo, también podríamos preguntarnos: ¿Y que ocurre en un espacio determinado cuando las comunidades bentónicas disfrutan de distintos tipos de sustratos, entendiendo por tales formas erosivas, deposicionales, litologías de las rocas, texturas de los sedimentos, contenido en materia orgánica de estos últimos, etc.?

¿Tienes tú la respuesta Juanjo?       

Xavier Ábalo

Juanjo Ibáñez: Pues posiblemente sí, al menos parte de ella. Pero ya te contesto en otro post, señalando algunos ejemplos. Ya en este encuentro bastante paralelismo entre lo que nos cuentas y la biodiversidad de las tierras emergidas.