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domingo, 25 de febrero de 2007

Como saben mis queridos lectores, busco una respuesta satisfactoria a donde sale la lignina suficiente que justifique el que los compuestos húmicos conforman el 23% de la materia orgánica del suelo.  Menos mal que la Dra Wright me ha rebajado un poco la cifra (hasta el 9-14%) con estas glico-proteínas que nos ha descubierto (me refiero a las glomalinas).  

 

Las teorías degradativas existentes como la ligno-protéica de Waksman, la polifenólica de Stevenson, y los conceptos de Flaig y Kononova que nos indican que  compuestos fenólicos proceden de la actuación bacteriana/fúngica, se observa, como hecho común para poderse desarrollar, la necesidad de aportes significativos del sustrato primigenio, las ligninas. Claro que para ello se precisa que esa necromasa tenga los citados componentes, hecho que no ocurre cuando la vegetación dominante son las herbáceas. 

 

Reconozco que existen otros procesos, de corte biosintético, capaces de producir fenoles “in situ” (precursores de compuestos poliaromáticos) a partir del determinados productos del metabolismo intermediario derivado de la degradación de la glucosa procedente de la celulosa, o del metabolismo fotosintético (en el caso de los vegetales).  Me refiero a la ruta anabólica conocida como vía del ácido Shiquímico capaz de generar, además de ligninas en los árboles, taninos y melaninas en microorganimos vegetales y animales.

 

Otro mecanismo distinto, mediante síntesis abiótica (en medio acuático) de compuestos poliaromáticos ocurre a partir de triésteres de ácidos grasos insaturados y fosfolípidos.  El proceso es de particular importancia en humedales y zonas costeras poco profundas de aguas tranquilas y cálidas.

 


Sin embargo, como seguía pareciéndome insuficiente he seguido buscando nuevas fuentes de moléculas que directa o indirectamente me proporcionen una respuesta tranquilizadora.  Como premisa de mi búsqueda debían de ser fuentes abundantes y moléculas recalcitrantes  

 

La búsqueda me ha proporcionado, por el momento dos frutos de verdadero interés.

 

Justificar las fuentes de ligninas en un Molisol, poblado fundamentalmente de herbáceas, me hizo volver los ojos hacia la composición de su materia orgánica y en particular hacia la organización de sus fibras de celulosa.  Todos aceptamos que estos materiales orgánicos se  degradan rápidamente, en suelos biológicamente “muy activos”.  Además podemos justificar la génesis de melaninas por su origen biosintético bacteriano o fúngico, que se asimilan a los compuestos poliaromáticos o ácidos húmicos.

 

Pero, en general nos olvidamos de que las fibras de celulosa tienen tres conjuntos moleculares que mantener unidas sus fibras de celulosa estabilizando mazos moleculares: Ramno-galacturonanos, arabino-galactanos, xilo-glucanos (que conforman trios moleculares cerrados que proporcionan una equidistancia y una significativa resistencia al desgarramiento de la hoja). 

 

Pero además existe otro sistema, basado en ácidos y alcoholes fenólicos que, unidos mediante enlaces éster, generan puentes moleculares entre las fibras de celulosa, que aportan una cierta flexibilidad al conjunto.  La hidroxilación de estos fenoles permite una hidratación extra que hace a la hoja mas jugosa y atractiva para el herbívoro.  Los fenoles, una vez degradados en el intestino animal, vuelven al suelo mezclados con el resto de excrementos, y en contacto con el Oxígeno polimerizan a gran velocidad gracias a unos enzimas llamados polifenoloxidasas.

 

Buscando fuentes de paleo-necromasa me he encontrado con una nueva molécula y autentica candidata a la edafo-acumulación: la esporopolenina.

 

El grano de polen o gametofito masculino es una estructura bi o tricelular, con una cubierta formada por dos capas, una interna denominada intina y otra externa, la exina.

 

La intina, responsable de la formación del tubo polínico, está presente en todos los granos de polen cubriéndolos en su totalidad.  Su composición es muy similar a la de la pared primaria de una célula somática, estando constituida fundamentalmente por polisacáridos y pequeñas cantidades de pectina y proteínas.

 

La exina, por otra parte, cubre a la intina excepto a nivel de las aperturas germinativas donde está ausente o adelgazada. Es una capa gruesa y rígida responsable de la forma y ornamentación del grano de polen que es específica para cada grupo, por lo la utilizan los palinólogos como carácter taxonómico. Entre sus principales funciones la exina protege al gametofito de posibles daños físicos durante su transporte desde la antera al estigma de una flor, previene la desecación del mismo y además, sirve de lugar de almacenamiento de las proteínas responsables de las reacciones de auto-incompatibilidad.  Solo cuando la planta proviene de ambientes muy húmedos, esta cubierta adelgaza.

 

La composición exacta de la exina permanece aún desconocida. Se sabe que contiene proteínas, compuestos aromáticos y polisacáridos embebidos en una matriz altamente resistente. Dicha matriz es un biopolímero, denominado esporopolenina, de naturaleza prácticamente inerte y resiste la mayoría de los tratamientos químicos y enzimáticos de degradación y despolimerización tales como la acetolisis o el ácido fluorhídrico en medio acuoso. Su alta resistencia ha permitido que restos de esporopolenina se hayan detectado en muestras fósiles.

 

La síntesis, actualmente investigada por sus posibilidades nanotecnológicas como soporte de enzimas (retiene y acumula sobre su superficie, proteínas /enzimas que tienen suma importancia para la germinación) y su inercia reactiva, premisas que le hacen un candidato con proyección industrial. Veamos cuales son los problemas  

 

Existe una cierta controversia sobre su origen. Shaw y su equipo defienden que la esporopolenina se genera a partir del metabolismo de b-carotenos basados en la aparente similitud en el análisis de los espectros de RMN de la esporopolenina y el de una mezcla sintética de carotenos.

 

Pero, hoy en día la mayoría de los autores consideran que tienen una composición fundamentalmente alifática, basándose en estudios de resonancia magnética nuclear (RMN), de la misma a base de ácidos carboxílicos y alcanos de cadena larga a la que se encuentra unido o atrapado estructuralmente, un dominio molecular aromático. No obstante, todavía se ignora la forma en la que estos componentes estarían unidos para dar lugar a un biopolímero insoluble y refractario. De hecho, la principal dificultad para la aceptación de esta hipótesis es que a priori una mezcla de ácidos mono o dicarboxílicos con n-alcanos sería fácilmente degradable por procedimientos químicos.  

 

En este sentido es interesante constatar la presencia de determinadas estructuras con un alto grado de resistencia a la degradación química y enzimática en otros complejos biopolímeros de barrera, tales como la cutícula de las plantas superiores o la pared celular de determinadas microalgas. Las cutículas vegetales de algunas plantas presentan cantidades significativas de un biopolímero altamente resistente denominado cután y formado por un entrecruzado tridimensional de cadenas hidrocarbonadas unidas por enlaces tipo éter, estructura que estaría de acuerdo con la extraordinaria estabilidad química de este biopolímero. Dicho cután está presente en altas proporciones en las cutículas de las hojas de monocotiledóneas tales como Agave americana o Clivia miniata. Por otro lado, la pared celular de microalgas, como Chlorella y Botryococcus, presenta cantidades significativas de un biopolímero hidrocarbonado de composición elemental semejante.

 

De la importancia de estas dos aportaciones baste con contar las hojas de las herbáceas de un prado y el número de semillas que nacen cada año en los suelos del mundo.

 

Saludos cordiales

 

Salvador González Carcedo

23:14 | gestionado por Juan José Ibáñez | Enviar comentario (0)

Ya os hemos comentado en otros post, la dificultad de entender la estructura y dinámica de los ecosistemas. Por mucho que os digan lo contrario, debéis saber que se trata “aún” de una disciplina en su infancia. Por ejemplo, vimos en otra nota, como la fertilidad de un bosque depende de una cadena trófica que incluye hasta el krill y plancton marino. Del mimo modo narramos las repercusiones de la caída de un árbol sobre sus ensamblajes de suelos. Se ha escrito mucho sobre los ecosistemas, eso es cierto. Pero la inmensa mayoría de los trabajos son redundantes en su información, cuando no espurios. Ya oigo a algún ecólogo bramando. ¡Tranquilos! He venido reiterando que un ecosistema es mucho más que su biota, por cuanto incluye también a su hábitat físico (no biológico). Este último, por su parte, constriñe las posibilidades que en “teoría” tendría el bosque de auto-estructurarse. En este post seguiremos hablando de la estrecha interacción que existe entre árbol y suelo. Tradicionalmente, se ha hecho mucho hincapié sobre las relaciones químicas, bioquímicas y biológicas entre la biota y los suelos, empero los efectos biomecánicos son de suma importancia, aunque poco explorados. Por tanto en este post abordaremos el último tema mentado.

 

 

 

 

 Los suelos bajo un árbol parecen

ser distintos de los que se dan en

los claros del bosque: Fuente Aquí   

 


Efectivamente, los efectos biomecánicos son tan importantes como cualquier otro. Desde muchos puntos de vista, este post es continuación de otro precedente. Del mismo modo, la información que os expongo abajo también procede del mismo autor. Se trata del otro “perdido” que investiga sobre edafodiversidad, allá por Kentucky. Me refiero a Johnatan D. Phillips. Este autor junto con Marion, publicaron en 2004 un paper en la revista (Forest Ecology and Management) que me parece un ejemplo extraordinario de la interacción entre los componentes bióticos y abióticos de los ecosistemas.  

 

Biocenosis y Hábitat

Cuando los ecólogos hablan de hábitat se refieren a dos aspectos muy distintos, que de hecho son tres. Por un lado parte de la biota actúa como hábitat de otra parte (como un árbol en el anidamiento de ciertas especies de aves). Del mismo modo, la biota modifica el hábitat físico “acomodándolo” a sus “necesidades” (no me gustan los antropomorfismos, pero es la mejor manera de que me entendáis a la hora de hacer divulgación). En definitiva, en eso consiste esa cosa que llamamos suelo. Finalmente, el ambiente abiótico, que es mucho menos inerte de lo que pudiera aparentar, restringe el espacio de posibilidades que tiene la biota de un ecosistema a la hora de adquirir una estructura y generar una dinámica concreta. Hoy nos centraremos en el segundo aspecto mentado: como la biota modifica el medio físico.

 

Efectos Biomecánicos de la Vegetación     

Como vimos en el post mentado, cuando un árbol de un bosque primigenio cae (enfermedad, un rayo, etc.) sobre la superficie del suelo, aflora su entramado radicular llevando consigo una enorme cantidad de suelo (dependiente del tamaño del individuo arbóreo), por lo cual queda un agujero en la cobertura edáfica. Posteriormente, este último es rellanado por nuevos materiales procedentes de la superficie. Sin embargo, tal hecho trunca la horizonación natural del perfil, devolviendo a su superficie tanto nutrientes. como los materiales depositados en profundidad. En otras palabras este proceso rejuvenece el suelo, a la par que evita parcialmente la pérdida natural de fertilidad (lavado o por percolación de aniones y cationes por las aguas pluviales hasta que alcanzan la zona saturada y/o emergen por los manantiales). Jonathan, debió preguntarse si tal proceso ocurría: (1) al azar o (2) se generaba en enclaves determinados reiteradamente. En el primer caso, se generaría un rejuvenecimiento periódico, aunque anisótropo (heterogéneo) de la estructura morfológica del suelo, evitando su evolución edafogenética más allá de cierto límite. Sin embargo, de acaecer la segunda posibilidad, una parte de los edafotaxa renovarían su estructura de la forma mentada (bajo el árbol), mientras que los restantes continuarían su evolución natural hacia suelos muy maduros, en ausencia de otras perturbaciones. Si bien ambos escenarios dan lugar a un mosaico de edafotaxa bajo el bosque, en el segundo, el contraste (suelos jóvenes versus viejos) sería mucho mayor. Pues bien, Phillips y Marion se pusieron manos a la obra y diseñaron un trabajo de campo e implementaron modelos de simulación con vistas a detectar cuales de las dos conjeturas era la más plausible. Objetivo: los bosques de las Montañas Guachita en Arkansas.

 

De acuerdo a sus resultados, la segunda alternativa mentada era corroborada por las evidencias: los árboles nacen, crecen y se instalan preferentemente en ciertos microhábitats, que volverían a ocupar una y otra vez (recordemos que hablamos de bosques primigenios, es decir los no explotados por las “manazas” del hombre).  ¿Qué propiedades tienen tales enclaves. Al parecer eran los más ricos en nutrientes y menos pedregosos, es decir, los que tenían más “alimento” y espacio para desparramar sus raíces en busca de este los nutrimentos y el agua. La cuestión es que tales características se dan preferentemente en donde ya ha caído un ejemplar arbóreo con anterioridad. Por tanto, el árbol, renueva su lecho como un pájaro el nido de sus poyuelos, echando fuera del último  el material que no le parece adecuado o se ha deteriorado.  Pues bien, el árbol expulsa a las piedras, mientras que la descomposición de la biomasa radicular de su antecesor (él que ocupó el mismo sitio años o siglos atrás), junto con la devolución mentada de los nutrientes a la superficie mejoran sus propiedades físicas y químicas.  Del mismo modo Jonathan argumenta que los suelos bajo el árbol son más profundos que los que acaecen en los claros del bosque.

 

 

 

La Teoría de Phillips sobre los

efectos biomecánicos de la caída de

un árbol en la heterogeneidad de los

suelos forestales

 

Claros y Sombras

Phillips dice que esta es la razón de que los bosques primigenios o poco intervenidos estén compuestos de un mosaico de zonas ricas en madera y umbrosas, alternando con otras en donde el sol llega al suelo con mayor facilidad para hacer un camping y los árboles crecen más espaciados. Sinceramente no creo haber visto un bosque primigenio, por lo que cierro mi “boquita”.

 

 

La Teoría de Phillips sobre los efectos biomecánicos

de la caída de un árbol en la heterogeneidad de los

suelos forestales (ver Galería "Gráficos de Suelos")

 

Los árboles contra el edafólogo:

 Al primer árbol que encuentre a mi paso le voy a dar una patada que se va a acordar de Juanjo durante toda su prolongada vida (si visito un bosque primigenio, que en Europa son “habas contadas”). ¿Por qué? Las enormes raíces del árbol impiden que se pueda cavar una calicata, so pena de matar al árbol, y eso con maquinaria, porque con azada es imposible. Por tanto, los edafólogos nos solemos ver obligado a cavar en las zonas más aclaradas. Obviamente este hecho a dificultado detectar el patrón mosaicista mentado. Gracias Jonathan por esta instructiva clase acerca de la estructura y dinámica de los suelos forestales.   Como veis no nos ha hecho falta hoy apelar a la química más que de pasada. Salva ya le entrará al bosque por otro lado y aprehenderéis más de esos temas.  ¿Me entendéis ya cuando, lamento que la mayor parte de los ecólogos se despreocupen del suelo? Ellos se lo pierden.

 

Como analizaremos en otro post se trata de caso palmario de “edafogénesis divergete”.

 

En cualquier caso reiteramos, como ya lo hicimos en el post precedente, que la tala de un bosque impide la dinámica natural descrita. En “teoría”, al no remozarse el suelo, por el efecto de la surgencia de las raíces hacia la superficie, los nuevos brinzales deberían crecer en enclaves edáficos menos favorables. En cualquier caso se trata de un tema que aún no ha sido investigado. Si fuera el caso, la estructura y dinámica de los suelos en los “cultivos madereros”, diferiría en gran medida de la de los bosques prístinos.

 

 

Juan José Ibáñez

(a la sombra de un árbol virtual)

13:28 | gestionado por Juan José Ibáñez | Enviar comentario (3)