Curso avanzado sobre Bioquímica del Suelo 7. (Salvador González Carcedo) Mineralización vs Humificación 7.1. Mineralización “in sensu estricto”

Voy a dar un nuevo paso al intentar explicar estos dos procesos, dejando para más adelante la ampliación del apartado 6.  Así evito aburriros con relaciones descriptivas de la naturaleza química de los aportes naturales y cambio un poco el chip.  Pero no lo olvido…

Mineralización y humificación son dos procesos radicalmente diferentes, cuya intensidad es complementaria dentro del conjunto de la actividad metabólica global de cada suelo.  Como norma general si un suelo mineraliza mucho, humifica poco, y viceversa.  Ambos procesos se realizan en ámbitos distintos y su intensidad es claramente dependientes de los factores de formación.

La mineralización, conforma un conjunto de procesos bioquímicos claramente asociados al factor biológico.  En el proceso participan seres vivos y actividades enzimáticas muy diversas, que varían según el escenario edáfico en el que trabajemos.  Su objetivo es satisfacer su demanda energética y/o nutricional que presenten en cada momento. 

Dado que los animales y microorganismos del suelo captan monómeros sencillos (como monosacáridos o aminoácidos) e iones inorgánicos (como fosfatos, sulfatos o amonio)  debemos de separar claramente los procesos de degradación de las estructuras bioquímicas (como proteinas, polisacáridos, fosfolípidos, etc) de los procesos de mineralización.

Dentro de la panorámica general de la mineralización, la gran diversidad de seres vivos que intervienen en los suelos y los distintos gradientes de propiedades que se manifiestan (acidez, potencial redox, relación O₂/CO₂) en estos últimos, debemos de separar las estrategias que permiten satisfacer sus demandas de energía y de masa.

Veamos el caso de una bacteria aerobia en un suelo cuya presencia de O₂ en su solución sea suficiente.  La interiorización de una molécula de glucosa existente en la solución permite visualizar dos destinos metabólicos opuestos:

a)     Oxidativo o mineralizante: la glucosa, por la vía de la glucólisis y el ciclo de Krebs, se transformará en CO₂, GTP, y potencial reductor (NADH y FADH₂).  Haciendo circular los electrones y protones del potencial reductor a través de las cadenas respiratorias se producirá H₂O y los sistemas ATPásicos asociados generarán ATP.  En resumen, la molécula de glucosa, consumiendo O₂ SE MINERALIZA en CO₂, H₂O y genera moléculas con energía metabólica útil (ATP y GTP), necesarias para hacer funcionar su metabolismo o permitir la captura de otros nutrientes. Estaríamos hablando del metabolismo más básico.

b)     Reductor o biosintético: La glucosa, en escenario de abundancia de potencial reductor (NADH y FADH₂) y energía metabólica (ATP y GTP) se emplea en procesos de síntesis (vg. Para formar glico-proteínas precisas en su membrana o conformar una organización extracelular llamada colonia).   Hablamos de formación de BIOMASA.

Los hongos y los actinomicetos (bacterias con micelios), son un buen ejemplo de separación de las demandas de masa y energía en un medio aerobio.

Cuando una espora germina, se desarrolla un entramado de hifas que explora su entorno edáfico. En sus membranas presentan cadenas de oxidorreducción respiratoria que tienen su complejo I (NAD(P) óxido-reductásico con una doble orientación (externa e interna). La orientación externa se ubica sin interfases sobre estructuras sólidas (madera rica en lignina o complejos argilo-húmicos) y sustraen los electrones de los dobles enlaces de anillos fenólicos de compuestos poliaromáticos que localizan con Igs. 

La circulación de los electrones capturados permite, como en el caso de la bacterias anteriormente descrito, conformar potencial reductor (FADH) y ATP, que quedan interiorizados y que sirven para sus usos metabólicos.  La satisfacción de las necesidades de masa la desarrollan captando de la fase líquida del medio (solución del suelo o del soporte) monómeros orgánicos e iones inorgánicos, mediante sistemas específicos de transporte, con gasto de energía.

La efímera vida de los hongos, sujeta a los ciclos diarios de humedad del medio edáfico, hace que el sistema vegetativo tenga una vida media corta. Su metabolismo maneja gran variedad de compuestos fenólicos cuya reactividad molecular entre si y con monosacáridos y aminoácidos es extrema.  Por ello Kononova nos indicó la gran importancia que tienen estos seres vivos en la formación endógena de precursores húmicos y exógena de ácidos húmicos.

La separación de estas dos formas de trabajo (captura de energía electrónica y de masa) tiene muchas variantes y aplicaciones.

En primer lugar, permite la existencia de seres quimio-litotrofos, cuya demanda electrónica la satisfacen a base de acercarse a minerales con elementos reducidos.  En medios anaerobios, esta estrategia se invierte para poder movilizar determinados elementos químicos, cuya solubilidad depende del grado de oxidación que posean.

Los seres quimio-organotrofos cambian su suministrador electrónico pasando a ser un compuesto orgánico.  Ello permite una suerte de selección técnica cuando en el medio nos encontramos con compuestos orgánicos recalcitrantes, llamados contaminantes.  La pérdida de su toxicidad puede alcanzarse eliminando un determinado radical.  Bastaría conocer cual es el potencial redox preciso para romper el citado enlace, y seleccionar, o dotarle,  mediante ingeniería genética, de esa capacidad, para tener una herramienta de descontaminación.

El concepto de mineralización está muy arraigado en la Edafología, debido a que la demanda de masa por los vegetales, en el nivel radicular, es fundamentalmente de iones inorgánicos y de agua.  Ahora hablamos de seres autótrofos, cuyas demandas energéticas están separadas y deslocalizadas en las hojas, y usan un proceso metabólico claramente diferenciado, pues la fotosíntesis es capaz de generar compuestos orgánicos.

Por diferente, la significación aplicada del concepto de mineralización, debe de concebirse, disociada de lo que ocurra con los compuestos orgánicos poliméricos y de sus complejas estructuras organizadas.  Por ello, hablar de mineralización de moléculas como las proteínas, celulosas o fosfolípidos, es a todas luces incorrecto, dado que al simplificar, atribuimos el concepto de mineralización a procesos como degradación de estructuras funcionales (membranas, fibras, etc) y a la degradación de moléculas poliméricas que como las proteinas, simultáneamente presentan asociaciones con oligo/polisacáridos, ácidos grasos e iones.

En este contexto edáfico, el concepto MINERALIZACIÓN debe de ceñirse al hecho individualizado de su generación en la solución del suelo, de un elemento (anión o catión) que era constitutivo de una estructura o molécula orgánica.  Asociado a este aserto podemos establecer los conceptos de disponibilidad (existencia de un ión en un conjunto moléculas susceptible de ser rápidamente mineralizado) y biodisponibilidad (presencia de un ión determinado en la solución del suelo, en la especie química adecuada para ser captado por la planta).

Un ejemplo de mineralización de una estructura y referida a un ión sería la liberación del ión Ca²⁺ que estabiliza al PGA (ácido poligalacturónico) dentro de las paredes vegetales.  El hablar con precisión plantea dos ventajas: 1ª) conocer que el ión Ca²⁺ es importante en la construcción vegetal y debe de estar presente en las soluciones nutritivas por lo que su déficit facilita la alterabilidad de los frutos, (como la pera o el tomate) y 2ª), este ión abundará en un residuos agroindustrial que decida compostar.  Si sabemos que el ión Ca inmoviliza al fosfato de la solución, quizás tenga en mi mano respuestas lógicas a problemas de rechazo de un determinado compost, aplicado a un determinado suelo o cultivo.

Hay un catión (el amonio) y tres aniones (nitrato, fosfato y sulfato) que por su especial relevancia en nutrición vegetal deben de ser tratados de forma específica.

Debemos de hablar de MINERALIZACION del N haciendo referencia expresa a la aparición del ión amonio en la solución del suelo.  La formación de nitritos y nitratos  es consecuencia de la intervención (generalmente asociada) de dos conjuntos microbiológicos con capacidad oxidativa del catión anterior (Nitrosomonas y Nitrobacter).

Como consecuencia, la mineralización del N en el suelo procede de la actividad de actividades enzimáticas exocelulares que catalizan reacciones específicas.  En este grupo incluyo a las mas importantes:

·         amidasas (catalizan reacciones de hidrólisis de amidas como la glutamina o la asparragina)

·         ureasa capaz de hidrolizar la urea (carboxidiamida) procedente del metabolismo de las bases púricas y pirimídicas y como producto de excreción de los seres urotélicos.

·         aminooxidasas (NAD y FAD oxido-reductasas que catalizan reacciones de desaminación de aminoácidos con liberación de su alfacetoácido correspondiente y ión amonio.

·         C-N liasas, capaces de romper aminas de todo tipo (incluidas las aminas biógenas producto de la descarboxilación previa de los aminoácidos).

Para hablar de la mineralización del P capaz de proveer a la solución del suelo de fosfato en forma biodisponible, debemos de establecer el concepto de potencial fosfohidrílico (conjunto de hidrolasas capaces de romper un enlace éster fosfato) y evaluar las distintas formas orgánicas portadoras del citado anión que son capaces de constituirse en sus sustratos.

El análisis de los constituyentes organofosfatados de un aporte biológico nos proporciona una lista gigantesca de compuestos, que intentaré resumir lo más posible:

·         Monosacáridos activados (fosforilados) dentro del citosol que se extravasan a la solución del suelo cuando sus membranas pierden sus propiedades limitantes.

·         Moléculas energéticas como ATP o GTP, y las responsables del potencial reductor como el FAD y el NAD.

·         Ácidos nucléicos (DNA o RNA).

·         Fosfolípidos de membranas (parte molecular que conforma el glicerol fosfato)

·         Fitato propio de los inositósidos que caracterizan a las membranas vegetales.

·         Compuestos isoprenoídicos activados (con pirofosfato)

No es malo recordar que en la solución de un suelo natural que entre el 80 y el 95% del fosfato se encuentra en formas orgánicas, lo que hace que los procesos de excreción de enzimas fosfo-hidrolíticos a nivel radicular, se definen como procesos de excreción facilitada inducidos y controlados por acciones hormonales derivadas del impacto del etileno y de auxinas.  Este hecho me permite concebir la idea de que los problemas químicos de limitación de la solubilidad de las formas de fosfato asimilable en la solución del suelo, son conocidos y evaluados desde la aparición de los vegetales y de los microorganismos en el suelo. No hay mas que recordar que una de las finalidades de las asociaciones hongo-raíz, es la captura del ión fosfato, cuya eficacia se debe precisamente a la capacidad de excretar este tipo de enzimas y depositarlas sobre la superficie de la membrana fúngica, junto a los transportadores de mismo.   Quizás debiéramos de revisar los conceptos masivamente aceptados de fertilización fosfatada con aportes inorgánicos, pero eso es otra historia.

Al ión sulfato le ocurre tres cuartos de lo mismo. La mayor parte del S orgánico aportado al suelo es reciclado por bacterias. Los enzimas mineralizantes del sulfato de NECROMASA son las sulfatasas. La forma biodisponible en la solución del suelo es el ión sulfato.

Sin más, gracias por su atenta lectura.

Saludos cordiales,

Salvador González Carcedo