Cuando una semilla comienza a germinar aparece la primera raíz de la planta o raíz primaria, la cual comienza a crecer directamente hacia abajo. En las coníferas y en las dicotiledóneas esta raiz sigue desarrollándose y produciendo raíces laterales, las cuales, a su vez, se van también ramificando. Se origina lo que se denomina un sistema radicular axonomorfo, con una raíz principal que crece en profundidad y unas raíces laterales que se extienden por el suelo horizontalmente o con una cierta inclinación. Las más viejas se encuentran cerca del cuello de la raíz, o zona de contacto entre el tallo y la raíz, mientras que las más jóvenes son las cercanas al extremo inferior de la raíz. De estas raíces laterales de primer orden brotan otras que atraviesan el suelo en todas direcciones y van ocupando todo el volumen del suelo conforme avanza la ramificación. En las monocotiledóneas, sin embargo, la raiz principal suele tener una vida corta, y es reemplazada por raíces provenientes de la base del tallo (raíces adventicias o caulógenas) que forman un sistema radicular fasciculado o fibroso (con aspecto de cabellera), en el que existe un gran número de raíces con, aproximadamente, la misma longitud. Estos sistemas radiculares, característicos de las gramíneas, forman una maraña densa en las capas superficiales del suelo, y suelen alcanzar menor profundidad que las raíces axonomorfas.
La mayor parte de la absorción del agua tiene lugar a través de la epidermis de las raíces más jóvenes, por lo que son denominadas raíces nutricias o absorbentes. En el ápice de estas raíces se desarrollan los pelos radicales, y aunque sólo ocupan unos pocos milímetros o centímetros, pues mueren a los pocos días, aumentan enormemente la superficie de absorción de la raíz. Otro gran incremento de la superficie de absorción es realizado por las micorrizas , una asociación mutualista que se establece entre las raices de la mayoría de las plantas terrestres y ciertos hongos del suelo. Esto es especialmente importante para muchos de los árboles forestales,(coníferas, robles, la mayoría de los árboles tropicales,..) que suelen presentar raíces nutricias cortas y gruesas con pocos pelos absorbentes, por lo que en ellos el micelio fúngico es el que realiza la mayoría de la absorción. Esta asociación entre los hongos y las plantas superiores parece que acompaña a las plantas desde que aparecieron sobre la superficie terrestre, pues se han reconocido restos de micorrizas en los primeros fósiles de plantas vasculares del Silúrico (hace 400 millones de años). Aunque incrementen la absorción de agua, parece que su beneficio principal para las plantas estaría en el incremento de la absorción de nutrientes (el hongo cede a la raiz nutrientes, como el nitrógeno y el fósforo, y la planta cede al hongo azúcares). Cada día se les da más importancia en todos los ámbitos relacionados con el funcionamiento de los ecosistemas, la repoblación forestal y la producción vegetal (incluso en el cultivo de los bonsáis). Pero volvamos al desarrollo del sistema radicular y dejemos las micorrizas, de cuya importancia en el suelo y en la rizosfera ya habíamos tenido noticias en esta weblog.
El desarrollo del sistema radicular, tanto la profundidad alcanzada como su desarrollo lateral, y la proliferación de raíces absorbentes, depende en primer lugar del tipo de planta (de su constitución genética). En condiciones normales las distintas especies de plantas tienen un sistema radicular característico. Así hay plantas que suelen tener raíces poco profundas aunque pertenezcan a los grupos de las coníferas y las dicotiledóneas con sistema radicular, en principio, axonomorfo. Entre estas especies que presentan sistemas radiculares superficiales se encuentran grandes árboles propios de climas o suelos húmedos como los abetos, las píceas, las hayas, los álamos, y muchos de los árboles tropicales (esta es la razón de que muchos de estos últimos presenten grandes contrafuertes en la base del tronco, para mejorar la sujeción que no les garantiza la poca profundidad de las raíces), o por el contrario, muchas plantas suculentas propias de climas secos como las cactaceas. Entre las especies con raíz principal bien desarrollada y generalmente profunda (lo que suele dificultar su trasplante) se encuentran árboles como los Quercus y muchos pinos, y en general en la mayoría de los árboles y arbustos esclerófilos de los climas mediterráneos. No sólo las plantas leñosas pueden presentar raíces profundas sino que herbáceas perennes como la alfalfa pueden alcanzar profundidades mayores de 6 m, e incluso gramíneas anuales con raiz fasciculada, como el maíz o el trigo, pueden superar el metro y medio de profundidad. Son bien conocidas las referencias de raíces encontradas a 30 m de profundidad ( tarays y acacias en Egipto) o a más de 50 m (mezquite del desierto norteamericano), pero este tipo de datos son anecdóticos y faltan estudios sistemáticos sobre la profundización de los sistemas radiculares (debemos reconocer que estos estudios no deben ser fáciles de realizar).
Aunque, como hemos visto, las raíces pueden alcanzar grandes profundidades, la mayoría de las raíces absorbentes (implicadas activamente en la absorción de agua y minerales) se encuentran en el metro superficial del terreno. Incluso los grandes árboles forestales, con sistemas radiculares muy desarrollados, presentan la mayor densidad de estas raíces en los 15 primeros cm, donde se acumula la materia orgánica y la aireación es mayor.
Las tácticas empleadas por las plantas vasculares para conseguir el agua del suelo se pueden resumir en dos: a) maximizar la absorción del agua en la zona superficial y b) la búsqueda del agua a través del perfil del suelo. Un ejemplo de ambas estrategias se puede encontrar en los ecosistemas de pradera. En ellos predominan las gramíneas en forma de macollas o céspedes y hasta el 90% de la biomasa radicular se concentra en los primeros 15 cm del suelo. Las gramíneas absorben la mayoría del agua superficial debido a su ocupación casi total del horizonte superficial. Por el contrario, las plantas herbáceas no graminoides de estos ecosistemas suelen presentar sistemas radicales poco ramificados y profundos para captar las reservas de agua no explotadas por las gramíneas.
En las zonas áridas las estrategias de captación de agua adquieren una gran importancia. Aunque hay otras estrategias para sobrevivir a la sequía, como son las relacionadas con el almacenamiento del agua en tejidos especiales, con el control de la transpiración o con la tolerancia a la desecación, lo primero que deben hacer las plantas es absorber el agua disponible (y luego ya se pueden preocupar de conservarla). Entre las árboles y arbustos (en las zonas semiáridas y áridas son también abundantes las plantas anuales, pero ellas sobreviven a las épocas secas en forma de semilla), muchos presentan sistemas radiculares superficiales para absorber eficazmente el agua proveniente de las lluvias periódicas. (es el caso del característico sistema radicular superficial de los cactus que permite la rápida absorción de las precipitaciones antes de que se infiltren o se evaporen). Otros presentan, por el contrario, sistemas radiculares profundos para aprovechar el agua subterránea. Esta agua subterránea suele encontrarse en las vaguadas, ramblas y cauces secos donde se puede acumular el agua en profundidad con más facilidad. Durante las sequías prolongadas estas especies se verían favorecidas frente a las que dependen exclusivamente de las capas superficiales (aunque en épocas lluviosas las raices superficiales son más eficaces para aprovechar el agua de la lluvia y los nutrientes) . Por último existen otras especies con sistema radicular dimórfico, que presentan una parte del sistema radical bien desarrollada en la superficie y otra parte desarrollada en profundidad. En los períodos secos la raíz principal profunda explota el agua subterránea, mientras que en los períodos lluviosos las raíces laterales superficiales exploran las capas superficiales húmedas y más ricas en nutrientes.
Durante las primeras etapas de la vida de las plantas la superficie de absorción de agua y nutrientes representada por las raíces es generalmente mucho mayor que la superficie dedicada a la fotosíntesis representada por las hojas. A esto se debe el que muchos árboles crezcan lentamente durante los primeros años y una vez establecido en profundidad su sistema radicular incrementen rápidamente su parte aérea. Al cabo de un tiempo se alcanza un equilibrio entre la parte aérea (transpiración) y la subterránea (absorción), motivo por el cual cuando se realizan trasplantes, aunque se hagan con cuidado (muchas raíces absorbentes se quedan en el suelo de procedencia de la planta), suele ser necesario realizar una poda de la parte aérea para reducir la transpiración y que la planta pueda sobrevivir hasta que se desarrollen nuevas raíces.
Para hacernos una idea de la extensión de los sistemas radiculares existen algunos estudios realizados en plantas cultivadas. Así, en plantas de centeno cuyas raíces de extendían por un volumen de sólo 6 litros de suelo, la superficie total del sistema radicular, incluyendo los pelos radicales, era de 639 metros cuadrados (130 veces mayor que la superficie aérea de la planta). Para comprender estos datos de superficie radicular debemos tener en cuenta que el número de pelos radicales por centímetro cuadrado, en una planta de centeno, alcanza los 2500 ( en algunas especies de árboles, como los pinos o las acacias, el numero de pelos radiculares es mucho menor, variando entre los 200 y algo más de 500 por centímetro cuadrado). Hay otros datos en la literatura, muy conocidos, sobre la longitud total que puede alcanzar el sistema radicular de una planta de trigo (hasta 600 kilómetros) que, en principio, también pueden resultar asombrosos. Estos estudios sobre densidades de los sistemas radiculares ( y cualquier tipo de estudio sobre la distribución de las raíces) son muy escasos en especies no agrícolas, y mucho más sobre especies creciendo en el campo bajo condiciones de competencia con otras especies.
El desarrollo de los sistemas radiculares, además de estar determinado por el tipo de planta, puede ser influido por ciertas características de los suelos, sobre todo si éstas son desfavorables. De ello hablaremos el próximo día.
Juan Pedro Zaballos