Desde el principio debemos aclarar un argumento fundamental: suelo y materia orgánica constituyen un binomio indisociable o, lo que es lo mismo, no puede hablarse de suelo sin hacer alusión a la materia orgánica. En caso contrario estaremos refiriéndonos a un sustrato litológico, roca disgregada, etc., pero nunca a un suelo. Sirva este argumento para enlazar con la siguiente consideración: de la biocenosis edáfica solamente las algas, algunos grupos de bacterias y unas pocas especies de protozoos, son capaces de utilizar la luz como fuente energética en los procesos de síntesis protoplasmática. De ello se infiere que la capacidad autotrófica en el medio edáfico es muy limitada y la producción autóctona de energía solamente podría mantener una pequeña porción de la biomasa que contiene.
Desde el principio debemos aclarar un argumento fundamental: suelo y materia orgánica constituyen un binomio indisociable o, lo que es lo mismo, no puede hablarse de suelo sin hacer alusión a la materia orgánica. En caso contrario estaremos refiriéndonos a un sustrato litológico, roca disgregada, etc., pero nunca a un suelo. Sirva este argumento para enlazar con la siguiente consideración: de la biocenosis edáfica solamente las algas, algunos grupos de bacterias y unas pocas especies de protozoos, son capaces de utilizar la luz como fuente energética en los procesos de síntesis protoplasmática. De ello se infiere que la capacidad autotrófica en el medio edáfico es muy limitada y la producción autóctona de energía solamente podría mantener una pequeña porción de la biomasa que contiene.
En efecto, la comunidad biótica del suelo en general y la mayoría de las poblaciones en particular dependen, directa o indirectamente, de los aportes del subsistema epigeo que se incorporan en forma de necromasa (materia orgánica en su primer estadío), de la que los organismos del suelo capitalizan la materia y energía que necesitan. En pertinente sincronismo, esos organismos activan los procesos de remineralización de nutrientes, completando la circulación de los mismos dentro de lo que ha venido en denominarse Ciclos de la materia. En el camino aparecen compuestos de neoformación, inmovilizados temporalmente en el protoplasma de la biocenosis edáfica pero que, tarde o temprano; se incorporarán al mismo proceso de descomposición.
La mayoría de las transformaciones de la materia orgánica, en los ecosistemas terrestres, son catalizadas por enzimas cuyo origen se encuentra en las bacterias, hongos, animales del suelo y el sistema radicular de vegetales superiores (Fig.1). No obstante, la aportación de cada uno de éstos, respecto al contenido enzimático total, varía considerablemente. Globalmente son las bacterias las que contribuyen mayoritariamente, ya que se estima que son responsables de más del 90 % de los procesos de degradación de la materia orgánica, aunque otros organismos o los exudados radiculares participan significativamente en determinadas transformaciones.
Fig. 1. Descomposición enzimática de la materia orgánica
En una reciente aportación de Salvador González Carcedo (Salva) a esta weblog ya se mencionaba que la mayor parte de las transformaciones de las moléculas orgánicas transcurre en la solución del suelo. En efecto, muchos de los compuestos orgánicos son insolubles en agua, por lo que resultan difícilmente accesibles a los ataques enzimáticos intracelulares de los microorganismos. En ese escenario entran en juego las enzimas extracelulares o exobiónticas, denominadas así por J. Skujins, uno de los pioneros en los estudios sobre enzimología del suelo. Hasta el momento se han ensayado más de setenta actividades de enzimas extracelulares del suelo, pero es sólo cuestión de tiempo que nuevos ensayos hagan aumentar considerablemente la lista. Las transformaciones en el suelo de los componentes orgánicos no se realizan exclusivamente por procesos enzimáticos, sino que también tienen lugar procesos abióticos, aunque mucho más minoritarios. La “ventaja” de los procesos enzimaticos reside en su capacidad de proporcionar a los microorganismos la energía que se libera al final de la reacción (Fig. 2).
Fig. 2. Transformaciones enzimáticas de la materia orgánica. Catálisis y balance energético
La materia muerta o necromasa que se incorpora al suelo procede de plantas y animales, así como de los propios organismos que viven en el suelo. La composición de esa necromasa está formada por biomoléculas entre las que hay que destacar: almidón, celulosa, hemicelulosa, lignina, quitina, pectina, exopolisacáridos microbianos, proteinas y péptidos, lípidos, peptidoglicano y ácido teicoico. En conjunto éstas biomoléculas constituyen más del 95 % de la materia seca que aporta la necromasa, pero los mecanismos enzimáticos que intervienen en su descomposición son muy variados, dando lugar a la aparición de una gran cantidad de metabolitos secundarios, susceptibles a su vez múltiples procesos de descomposición, condicionados por los factores ecológicos y ambientales específicos para cada escenario. Todo ello perfila la gran diversidad funcional que puede reconocerse en el medio edáfico, en el que terminan coincidiendo procesos que tienen un desarrollo muy rápido (los que actúan sobre sustratos fácilmente degradables), frente a otros que discurren mucho más lentamente (sustratos más recalcitrantes). En todas las ocasiones ésta última circunstancia es el paso previo para la aparición de sustancias fácilmente degradables. Sirva como ejemplo la descomposición de la celulosa.
La celulosa es un polímero cuya molécula tiene más de dos mil unidades de D-(+)-Glucosa, que poseen un enlace glucosídico (1,4) de tipo beta. Las moléculas de celulosa se unen mediante puentes de hidrógeno de dos tipos diferentes, dando lugar a una estructura polimórfica. Se han reconocido, al menos, cuatro formas cristalinas, además de la celulosa amorfa. De la hidrólisis se obtienen celodextrinas, celobiosa y, finalmente, glucosa.
Aunque romper el enlace glucosídico b (1 ® 4) es relativamente sencillo, los puentes de hidrógeno en las formas cristalinas de la celulosa configuran cristales con una disposición tan comprimida que ni el agua ni las enzimas pueden penetrar en ellos (formas insolubles). La estructura cristalina sólo puede ser atacada por un tipo de celulasas, las exoglucanasas, que son capaces de hidrolizar los enlaces glucosídicos terminales, rompiendo dicha estructura cristalina y transformándose en celulosa amorfa. En esas condiciones puede intervenir otro grupo de enzimas del complejo enzimático, las endoglucanasas, continuando ya el proceso hasta la degradación total de la molécula.
A modo de síntesis puede decirse que la hidrólisis completa de la celulosa transcurre en distintos episodios, en los que intervienen diferentes enzimas del sistema enzimático celulolítico (sensu lato). Se distinguen tres fases en la degradación de la celulosa:
- Transformación de la celulosa insoluble (cristalina) en celulosa soluble (amorfa).
- Transformación de celulosa soluble en oligosacáridos y celobiosa (dímero de la glucosa).
- Transformación de la celobiosa en glucosa.
En las dos primeras fases intervienen diversas enzimas que podemos incluir dentro del grupo de las celulasas (sensu stricto), mientras que en la tercera está presente una enzima que cataliza la ruptura del enlace beta del disacárido, denominada b-Glucosidasa. El proceso se puede resumir según el siguiente esquema:
Exoglucanasa Endoglucanasa b-Glucosidasa
Celulosa (Cristalina) ® Celulosa(Amorfa) ® Celobiosa ® Glucosa
La intervención de la b-Glucosidasa resulta decisiva para que se produzca la degradación completa de la celulosa, puesto que en caso contrario se produciría un aumento de la concentración de celobiosa, que inhibe precisamente la acción de exocelulasas y endocelulasas.
El ejemplo anterior puede multiplicarse ad libitum y el resultado final es lo que observamos: una inmensa diversidad de fuentes potenciales de energía que propicia una extraordinaria diversidad funcional, materializada en los microorganismos del suelo.
Las transformaciones de la materia orgánica se realizan principalmente por hidrólisis, oxidación-reducción, generación de radicales libres, condensación y polimerización o fototransformación. La mayoría de estos procesos están regulados por enzimas y afectan a los más de diez mil compuestos diferentes que puede llegar a tener un suelo. De paso, tal como apunta Salva, las enzimas también intervienen en neutralizar y degradar compuestos tóxicos. Donde todavía no tienen capacidad de actuación las enzimas es sobre los compuesto xenobióticos, de ahí el riesgo que supone la presencia en el suelo, cada vez más abundante, de este tipo de compuestos.
De todo lo anterior se deduce el enorme interés que ha despertado el conocimiento de la actividad enzimática de los suelos, proyectándolo en ocasiones a generalizaciones de escaso rigor científico. Ya en la década de los setenta del siglo pasado se proponía la actividad deshidrogenásica, que reflejaría la actividad oxidativa del suelo, como un índice de fertilidad del suelo, insistiendo en la idea de buscar un bálsamo de Fierabrás que resolviera todos los problemas asociados al conocimiento de la complejidad del medio edáfico. Con algo de posterioridad y durante toda la década de los ochenta varias actividades enzimáticas han sido consideradas como índice de la actividad biológica del suelo (fosfatasa, ureasa, invertasa…). En muchas ocasiones, los trabajos en los que se proponen dichos índices se compara un mismo tipo de suelo en diferentes escenarios (p. ej. diversos niveles de contaminación frente a un testigo, “suelo natural” vs “suelo intervenido”, etc.), pero ignorando la variabilidad en el tiempo que experimenta cualquier actividad enzimática (p. ej. la variabilidad estacional). No obstante, la idea de asociar índices con actividades enzimáticas persiste y, así, existen diversas actividades enzimáticas incluidas en diversos índices de calidad del suelo o asociadas a la falta de calidad (FAD, arisulfatasa, amilasa, celulasa, β-glucosidasa, ureasa….). Como vemos la idea de asociar a un índice sintético una determinada actividad viene de lejos, pero no termina de fraguar. No sé, habrá que insistir más.
Avelino García Álvarez