¿Cuánto miden "X" metros cuadrados de superficie terrestre? ¡No!. No se trata de una pregunta del tipo: ¿de que color es el caballo blanco de Santiago? La medida del área no es un problema trivial, sino extremadamente difícil y por ahora irresoluble ¿Sorprendente? Pues sí, hagamos un poco de historia para adentrarnos luego en el problema.
Para la mayoría de los biólogos de la conservación, una de las observaciones empíricas más importantes consiste en que las superficies extensas contienen más especies que las pequeñas. Como ya hemos visto en esta weblog, lo mismo es cierto para el caso de los edafotaxa. Del mismo modo, suelen opinar que con vistas a entender como se organizan las comunidades, o para el diseño de reservas naturales, con el propósito de mantener la biodiversidad, ninguna relación es más informativa. Se trata de una trivialidad. Sin embargo los mecanismos subyacentes siguen sin entenderse. Por estas razones, algunos expertos dudan de si es el área per se, es realmente el mecanismo subyacente, y/o si tiene alguna significación biológica. Hasta hace poco tiempo la Teoría de la Biogeografía de Islas ha sido el núcleo de referencia de los estudios de biodiversidad y biología de la conservación. Desde su publicación, muchos ecólogos, han utilizado exhaustivamente los archipiélagos como laboratorio natural, al objeto de intentar explicar los mecanismos subyacentes a la generación de la biodiversidad, así como para ensayar numerosas técnicas para su estimación.
Sin embargo, también existen otras teorías e hipótesis alternativas a la Teoría de MacArthur y Wilson. Entre las que está recibiendo mayores respaldos figura la denominada "Hipótesis de heterogeneidad del hábitat" Mientras la primera, como se ha visto, focaliza su atención en las tasas de migración y extinción en una superficie determinada, la segunda se fundamenta en la premisa de que el número de especies refleja simplemente la heterogeneidad del hábitat que tal área puede contener. Como corolario, presupone una relación unívoca entre extensión superficial y número de hábitats, lo cual parece lógico. Como ya hemos analizado en previas contribuciones, nuestros resultados al analizar la relación edafodiversidad-área fueron los mismos que para las SPARs. Es decir, obtuvimos una ley potencial con z = 0.25. Este hecho entra en contradicción con la Teoría de la Biogeografía de Islas pero no con la Hipótesis de Heterogeneidad del Hábitat. En principio, por tanto, no parece necesario apelar a ninguna interpretación biológica para explicar esta relación. Lo que resulta intrigante es reconocer si se trata también de un artefacto matemático o si, como mentamos, en la naturaleza existen unas leyes comunes a la dinámica de los sistemas no lineales, ya sean bióticos o abióticos que den cuenta de estas regularidades. En cualquier caso, resulta curioso saber que el propio MacArthur en 1964 expresó su sospecha de si realmente la pendiente de las SPARs es una medida indirecta de la diversidad de horizontal de los hábitats. Sin embargo, ninguno de sus seguidores pareció escuchar al progenitor de la Teoría de la Biogeografía de Islas. Ahora esta "sospecha" la defienden los rivales de su teoría en contra de lo que mantienen sus seguidores.
La filosofía de la ciencia muestra que los progenitores de una teoría suelen ser menos papanatistas que sus seguidores. Este fue el caso también de Darwin, por citar tan solo un ejemplo (véase en la weblog de "complejidad" la interesante cita de Darwin, con sabor a ciencias del caos). Darwin fue también mucho más Lamarckiano que sus disciípulos.
Recientemente algunos ecólogos han comenzado a reivindicar la implicación potencial de la diversidad topográfica como otro posible mecanismo subyacente en las SPARs, como lo ha expresado Gaston en 1996. De hecho se trata de otra trivialidad, pero al menos comienza a atenderse a factores "razonables" a los que antaño no se les prestó la debida atención. En muchos estudios sobre biodiversidad insular se tuvo en cuenta también la altimetría del relieve, encontrándose relaciones casi tan satisfactorias con la biodiversidad como las encontradas con el área. La cuestión resulta ser menos trivial cuando se constata que el área y el relieve no son variables independientes.
Nosotros en 2001 y 2004, comprobamos para nuestra sorpresa, que tanto en las Islas Británicas, como en las del Egeo, tanto el área como el relieve se ajustaban a una ley potencial. La primera con z = 0.25 y la segunda con z = 0.50. Este hecho sí es sorprendente o enigmático. Pero el tema no queda ahí. Quizás las discrepancias que aparecen en la literatura de la conservación y en los estudios sobre diversidad se deban, al menos en parte, a que diferentes áreas de estudio reflejan diferencias en sus respectivos relieves (diversidad topográfica), suelos (edafodiversidad), geomorfología, etc., como ya hemos venido insistiendo desde 1990 hasta el presente. En cualquier caso el problema es más complejo de lo que parece, como veremos seguidamente.
Se puede admitir que al incrementar el área se incrementa a la vez el número de especies, porque vamos agrupando más hábitats. Pero ¿qué es un hábitat?, ¿cómo puede definirse? Aquí aparece el primer nudo gordiano. Es evidente que a mayor heterogeneidad existe un mayor potencial de especiación, como mencionan algunos autores. Sin embargo, si seguimos este hilo argumental, pasamos, mutatis mutandi del tiempo ecológico al tiempo evolutivo. Complicamos, no simplificamos el problema. Por otro lado, incluso los hábitats más homogéneos y pequeños, pueden considerarse, en alguna medida, muestras aleatorias (o como ya hemos visto en una contribución anterior "anidadas)" de un hábitat mayor. El problema reside pues en como definir y cuantificar operacionalmente un hábitat. Con toda seguridad diferentes grupos taxonómicos requieren distintas definiciones de hábitat.
Pero hay que tener en cuenta más circunstancias ya que, en contra de la opinión de especialistas muy afamados, como lo es Rosenzweig (1995), la medida del área no es un problema trivial, sino extremadamente difícil y por ahora irresoluble. Topamos aquí con lo que, en el ámbito de las matemáticas, se denomina el "problema de la medida de las superficies no rectificables", y la topografía no lo es. Como ya mostró Mandelbrot, en su libro seminal sobre fractales (1967), al incrementar la escala de resolución de un paisaje vamos inventariando más detalles de su topografía y este problema parece entrar de lleno en el ámbito de la geometría fractal Hasta la fecha, tanto ecólogos como los edafólogos, así como otros estudiosos de los recursos naturales han estimado las áreas planimétricamente, cuando de hecho son rugosas y, como corolario, la superficie es mayor que su proyección en el plano. Actualmente disponemos de modelos digitales del terreno que pueden ofrecernos unas estimaciones más realistas, aunque también groseras. Hay que reiterar que la medida de un segmento de le geosfera aumenta con la escala, es decir es mayor a escala 1:10.000 que a 1:50.000. ¿Cuánto más?: Se desconoce. Pero en el límite de precisión sería infinita. En un ensayo que realizamos en la Isla de la Palma, con un modelo digital con resolución de hasta 10 metros por píxel (muy grosero para muchísimos propósitos como por ejemplo, a la hora de estimar el número de especies herbáceas, y mucho más aún para un microorganismo) detectamos que el área era un 15% superior a la que se determinaba planimetricamente (Ibáñez et al. datos pendientes de publicación). Con las matemáticas profundas y el problema del infinito hemos topado.
Los problemas de la medida a escala geológica. El caso de la erosión y sus repercusiones sobre la biodiversidad
En 1994, en colaboración con otros autores, reconstruimos la evolución de una sección transversal al valle del Río Henares durante los últimos 2.5 millones de años. Los resultados muestran que el proceso de erosión fluvial a escala geológica, además de incrementar la riqueza y diversidad inicial de unidades litológicas, geomorfológicas, edáficas y fitosociológicas, también genera un aumento en los valores de la dimensión fractal (D) de la topografía del transecto estudiado. El incremento de D implica que el espacio se ha dilatado por cuanto aumenta la rugosidad o heterogeneidad del terreno (llano antes de la incisión cuaternaria). En consecuencia se dilata el espacio biosférico y edafosférico. De este modo, el incremento de biogeodiversidad, la dimensión fractal del modelado y su dilatación espacial quedan conectados por un mismo proceso: la erosión. Por ello, en el "paper" mencionado vinculamos empíricamente teoría de la información, biodiversidad, geodiversidad, teoría de los sistemas complejos (al borde del caos) y geometría fractal.
Otro mecanismo implicado en la expansión del espacio a escala geológica es el del crecimiento de las líneas de costa, que ganan terreno al mar según se acumulan allí los sedimentos transportados por las cuencas de drenaje. Por ejemplo, durante el Holoceno, se produjo un gran desarrollo deltaico como consecuencia de la erosión antrópica (p. ej. mediante deforestación) en las cabeceras montañosas de las cuencas de muchas áreas del planeta. De este modo, al menos a largo plazo, las relaciones entre erosión y pérdida de suelo no son triviales. Si bien la erosión puede generar la redistribución y pérdida de materiales edáficos, también lo es que incrementa el espacio edafosférico o la superficie ocupada por los suelos. Los paisajes de suelos iniciales, evolucionados y profundos, serían reemplazados por otros más someros, pero superficialmente extensos. Sin embargo, si con posterioridad tal paisaje llega a estabilizarse por el efecto tampón de la cobertura vegetal, la edafogénesis avanzaría y, como consecuencia, alcanzaríamos un estado con mayor superficie y volumen de material edáfico. ¿Cuánto tiempo tardaría en equilibrar un proceso de incisión fluvial la pérdida inicial de suelos? Se trata de una cuestión cuyas repercusiones aún están por esclarecer. Así pues, al menos a escala geológica, los procesos de incisión fluvial actúan como mecanismos de diversificación del paisaje e incluso como generadores de recursos edáficos, a largo plazo. ¿Podría ocurrir algo semejante a escalas espacio-temporales más breves? Obviamente cuando la erosión hídrica conduce a procesos de peniplanización y pediplanización, el proceso sería inverso al de incisión.
Vemos pues que las cuantificaciones planimétricas del área, al margen de distorsionar los resaltados, por subestimar la extensión real de un determinado espacio geográfico, impiden profundizar en las relaciones diversidad-área y otras de gran relevancia ¿Porqué se siguen haciendo si se dispone de modelos digitales del terreno? Habría que preguntárselo a los expertos. Tan solo expondremos dos ejemplos. Ya analizaremos en otra contribución una grave problema en ciencias naturales: la denominada "Paradoja Tecnológica de Burrough"
Las imágenes satelitales aportan información sobre la actividad fotosintética y, mediante esta, de la producción primaria de un paisaje. Si realizamos tal estimación sobre la planimetría, obviamente sobrevaloramos tal producción primaria de biomasa. Si comparamos áreas montañosas (alta dimensión fractal; mucha mayor superficie real que la estimada usando un plano de proyección) y otras en donde dominan las llanuras (baja dimensión fractal y estimas que debieran aproximarse a las planimétricas) se está cometiendo un grave error metodológico. Los resultados obtenidos de tales cuantificaciones son poco fiables ¿Por qué se sigue manteniendo entonces tal procedimiento como estándar ¿Saben ustedes lo que es la Paradoja Tecnológica de Burrough. Insisto ya hablaremos de este tema.
Del mismo modo, es más que frecuente que las áreas montañosas alberguen una gran extensión de suelos someros (Leptosuelos, Regososuelos y afloramientos rocosos). Si comparamos sus extensiones planimétricas con otras planas adyacentes, en las que imperan los edafotaxa más evolucionados, cometemos un grave error de apreciación al subestimar la extensión real de los edafotaxa someros. Los inventarios obtenidos estarán necesariamente sesgados. Una vez más topamos con la irracionalidad de la racionalidad científica.
Juan José Ibáñez