Biodiversidad, Edafodiversidad y Teoría de los Subconjuntos Anidados

Edafodiversidad y Biodiversidad 22.Teoría de los Subconjuntos Anidados y Diversidad

Como en el caso del incremento del número de taxa con el área muestreada, otro de los hechos aceptados por los estudiosos de la biodiversidad y por los de la biología de la conservación, es que todos los recursos naturales, una vez clasificados, no se distribuyen al azar por la superficie terrestre. Por el contrario, a menudo, unos taxa o unidades tipológicas aparecen correlacionados espacialmente con otros, ya sea positiva o negativamente. Uno de los patrones más simples y extendidos en la distribución de taxa ha sido denominado como «subconjuntos anidados» por Patterson y Atmar, en 1986. Veamos de qué se trata.

Generalidades

De acuerdo a la Teoría de los subconjuntos anidados, dado un conjunto de réplicas de un mismo hábitat que varían en su riqueza, tales como las especies o los edafotaxa en las islas de un archipiélago, los hábitats menos diversos tienden a ser subconjuntos de los hábitats que ensamblan un mayor número de especies. Un grupo de hábitats perfectamente anidado, lo cual es inusual pues siempre existe una cierta cantidad de ruido, sería aquel en el que si un taxa está presente en un hábitat o isla de menor tamaño, también lo está, necesariamente, en los de mayor extensión (que serían los más diversos según la teoría de las SPARs). Por el contrario, si un taxón se encuentra ausente de un determinado conjunto, también lo estará en los menos extensos y, como corolario, también en los menos diversos. Los taxa pueden ser ordenados por el número de sus respectivas ocurrencias o apariciones entre los hábitats muestreados. A su vez, estos últimos también pueden  ordenarse de acuerdo a su riqueza en taxa. Una matriz de presencias-ausencias ordenada de esta forma, se caracterizaría, en los hábitats perfectamente anidados, por poseer una diagonal nítida. Este procedimiento de ordenamiento es muy semejante al que se elabora en los inventarios fitosociológicos. Los patrones que se obtienen, aunque con cierta cantidad de ruido, han sido documentados para un gran número de taxa biológicos en los hábitats, archipiélagos y biomas más dispares, cuando se ordenan en orden decreciente de tamaños. También ocurren a escalas especiales muy distintas, presentándose pues signos de fractalidad.

En los últimos años se han propuesto diversos procedimientos para medir el grado de ajuste o distancia en las matrices de presencias-ausencias y poder compararlo con el que se obtendría en una matriz perfectamente anidada. Entre estos procedimientos destacan (i) N (Patterson y Atmar 1996); (ii) U (Cutler 1991); (iii) C (Wright y Reeves 1992); y (iv) T (Atmar y Patterson 1993). Cutler (1994) analiza las bondades y debilidades de estas y otras técnicas de medida. El programa clásico pare estimar el anidamiento, así como su racionalidad, se encuentran a disposición de los navegantes, sin cargo alguno, en la siguiente dirección: http://aics-research.com/nestedness/tempcalc.html. Pueden bajar el programa y disfrutar. Su uso es muy sencillo (o amigable, como se dice ahora).

Generalmente, la significación estadística de estos patrones, respecto a los perfectamente anidados, se determina comparando un índice de anidamiento respecto a matrices aleatorias generadas por los métodos de simulación de Monte Carlo. Con vistas a calcular la probabilidad de que una determinada matriz se aleje significativamente de otra aleatoria (simple ruido) se generan el mayor número posible de estas últimas, cuyo «calor», «aleatoriedad» o «entropía» se iguala a 100 ºC (siendo la unidad de medida una mera convención). El grado en que la «temperatura característica de una matriz» se desvía de los 100 ºC depende del su tamaño, forma y grado de relleno. Así, por ejemplo, tanto las matrices pequeñas, como las muy rellenas, las muy vacías, o las de formas acusadamente rectangulares (en contraposición a las cuadradas) suelen caracterizarse por poseer temperaturas frías (muy por debajo de los 100 ºC). A 0º C, que sería la condición de anidamiento u orden perfecto, la mencionada diagonal separa nítidamente la parte rellena de la vacía en la matriz. Sin embargo, conforme incrementa la temperatura característica de una matriz, aparecen ausencias y presencias inesperadas, respectivamente, en las celdas más cercanas a la diagonal de frontera. Si el número de celdas inesperadamente rellenas es bajo, se asume que el ruido es aleatorio (en contraposición a coherente o estructurado).

El programa informático denominado «Nestedness Temperature Calculator» de Atmar y Patterson (1993, 1995) parece adecuado, con vistas a explorar diversos rasgos subyacentes al anidamiento, incluyendo su origen (ver gráfico nº 20 de la galería de edafodiversidad). La temperatura «T,» calcula simultáneamente el grado de anidamiento para los taxa y sitios (réplicas). Con vistas a realizar este análisis, la matriz debe  ser previamente «empaquetada», reordenando filas y columnas hasta conseguir maximizar su grado de anidamiento (o minimizar el número de celdas con valores inesperados). Este programa permite abordar el aludido empaquetamiento de forma automática (nosotros lo hemos comparado con empaquetamientos manuales, obteniendo resultados muy semejantes).

Cálculo de la temperatura de la matriz

Como ya se ha indicado, los conceptos de entropía, información, ruido, calor y estocasticidad estadística están estrechamente vinculados. Del mismo modo, los índices de Shannon y Brillouin procedentes de la teoría de la información, no son más que meros algoritmos para estimar la entropía del sistema, por lo que también se relacionan con los anteriores. Los procedimientos propuestas por Patterson y Atmar (1986) para estimar el calor o entropía «bio y edafogeográfica» de una matriz se sustentan en la distribución de las ausencias y presencias inesperadas de la matriz empaquetada. En una matriz perfectamente anidada el conjunto de los taxa presentes en cualquier isla o hábitat sería un perfecto subconjunto de los que aparecen en el hábitat o isla precedentes (recuérdese que en la matriz empaquetada se ordenan de mayor a menor tamaño). De acuerdo con Atmar y Patterson (1993), la fórmula para una celda ij dada, que contiene valores inesperados, es:

u_ij = (d_ij / D_ij)²

en donde dij mide la distancia de la celda a la diagonal de frontera, mientras que Dij es la longitud de la matriz en paralelo a la mencionada diagonal. Del mismo modo el total de valores inesperados para el conjunto de la matriz es: U = 1 / (mn) åå uij. Sumando para las m filas y n columnas, la temperatura del sistema bajo estudio se estima haciendo uso de la constante K, siendo K = 100 / Umax, y T = kU. Con objeto de comprobar la bondad del ajuste de los datos a una distribución normal, los autores mencionados utilizan los tests de  Shapiro-Wilks = W y de Kolmogorov-Smirnov = d.

 Temperaturas idiosincrásicas

Pueden presentarse dos formas de «ruido» que elevan la temperatura de una matriz: (i) la variación aleatoria de la estocasticidad ambiental y (ii) el ruido coherente generado por situaciones bio(edafo)-geográficos concretas. Los eventos aleatorios crean una banda uniforme, más o menos ancha, a lo largo de la diagonal de frontera, a la que denominan «ruido gris». Por el contrario, los eventos coherentes producen «picos» idisosincráticos en taxa o hábitats (p. ej. islas), que son mucho más calientes (más alejados de la diagonal) que los de la temperatura global de la matriz. Las idiosincrasias entre los hábitats o islas pueden ser una consecuencia de la heterogeneidad de un hábitat no detectado, por ejemplo en taxa asociados a rasgos fisiográficos o tectónicos muy concretos, tal como ocurre con los Fluvisoles y Andosoles en las islas del Egeo, o de que el conjunto las unidades ambientales no han sufrido la misma historia bio(edafo) geográfica (p. ej. entre las islas del Mar Egeo existen archipiélagos de origen continental, oceánico y mixto, lo cual marca diferencias en sus sismicidades y vulcanismos). Los taxa idiosincráticos podrían recolonizar una isla en sucesivas ocasiones, después de haberse extinguido en las mismas previamente. Aunque resulte curioso este último argumento también puede aplicarse a estructuras abióticas como los suelos. Así, por ejemplo, los Andosoles aparecen tras las erupciones. Sin embargo, bajo clima mediterráneo árido o semiárido, las propiedades ándicas son muy inestables. En consecuencia los Andosoles pueden «extinguirse» y convertirse en edafotaxa mucho más comunes (Cambisoles, Luvisoles). Pero una nueva erupción puede dar lugar a la «migración de nuevos Andosoles». Lo mismo es cierto para los edafotaxa cuya clasificación dependa de la presencia de horizontes móllicos o úmbricos, ya que estos pueden dar lugar a otros de tipo ócrico por cultivo, sobrepastoreo o incendios. Sin embargo los primeros vuelven a aparecer tras la restauración de la vegetación natural o ciertas prácticas agrosilvopastorales adecuadas.

En una publicación reciente de 2004 en la Revista Ecological Modeling, mostramos como tanto los suelos albergados en las cuencas de drenaje con diferente rango hortoniano de un continente, como los de las islas de un archipiélgo, por no citar otros muchos tipos de estructuras ambientales, son conjuntos anidados. De este modo los ensamblajes de edafotaxa de las cuencas pequeñas son subconjuntos de las de rango superior. Del mismo modo los ensamblajes de edafotaxa de las islas pequeñas son subconjuntos anidados de las de mayor tamaño.

Una vez nuestros resultados muestran que los ensamblajes de estructuras abióticas se comportan como los de las bióticas, evidenciando de nuevo que son el resultado de la no linealidad de los sistemas complejos, careciendo su estructura significación biológica 

Juan José Ibáñez

Tranquilos ya estamos terminando con el tema de la edafodiversidad