Edafodiversidad y Biodiversidad 19: Diversidades Taxonómica, Sistemática y Filogenética

Toda la discusión precedente se ha circunscrito a lo que podríamos denominar diversidad taxonómica, la más utilizada, independientemente del tipo de objeto analizado (organismos, edafotaxa, tipos litológicos, etc.). Sin embargo resulta obvio, aunque no trivial, reconocer que no todos los taxa poseen el mismo valor, ni en los estudios de biodiversidad, ni en los de biología de la conservación. Por ejemplo, no debería asignarse la misma diversidad a 10 especies del mismo género que a 10 pertenecientes a 10 géneros diferentes y lo mismo es cierto para los edafotaxa. Sin embargo dar distinto peso o valor a distintos taxa es una tarea repleta de escollos.

Tal aproximación podría ser mejorada si se conociera la distancia o disimilaridad taxonómica entre los objetos estudiados o, lo que es lo mismo, la diversidad sistemática y la diversidad filogenética. Para profundizar en este último tema recomendamos la monografía editada por Hawksworth en 1995 ("Biodiversity: Measurement and Stimation"; Chapman & Hall). De hecho, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza, junto a otras instituciones (IUCN et al. 1980), reconoce la necesidad de tener en cuenta el rango taxonómico a la hora de estimar la diversidad, ya que de otro modo se soslayarían las diferencias de diversidad genética y, en consecuencia, la posible pérdida de caracteres en las extinciones. No es lo mismo la extinción de una especie de una familia pluriespecífica que la de otra monoespecífica. Vane-Wright y colaboradores, en 1991, fueron los primeros en proponer un índice para estimar la diversidad inter-taxa, que incluía tanto su rango taxonómico como la riqueza de especies. Desde entonces, tanto este concepto, como las herramientas para su estimación han ido refinándose.

Para algunos expertos en biodiversidad es factible asumir que la "moneda" de la diversidad son los caracteres (p. ej. en términos edafológicos estos podrían ser las propiedades y horizontes denominados de diagnóstico) y que los modelos de distribución de dichos caracteres entre organismos son esenciales para estimarla. La estimación de la diversidad de caracteres puede ser calculada haciendo uso de indicadores, tales como los taxones o subrogados de estos (en el ámbito de la edafología estos indicadores subrogados o indirectos podrían ser los propios factores formadores). Este administrador en colaboración con William Effland (USDA) y Antonio Rodríguez  (Universidad de la Laguna, Canarias) han utilizado esta aproximación en  los ensamblajes de edafotaxa en las en Archipiélago Hawaiano, encontrando resultados sumamente interesantes en el campo de la edafodiversidad, como veremos al final de esta contribución.

Asimismo, para diversos recursos naturales (p. ej. suelos, modelado terrestre, clima), la aproximación taxonómica podría sustituirse por otra que entendiera los recursos como una colección de atributos (caracteres) que varían en un continuo espacio-temporal, y no como entidades compuestas de taxa discretos. También el mundo vivo puede considerarse como un continuum cuando contemplamos la filogenia en su conjunto. Desde esta perspectiva, en edafología y ciencias afines puede hacerse uso de las técnicas geoestadísticas, tales como los variogramas de atributos concretos, como una medida de distancia. Este modo de proceder permite el cálculo de las varianzas de los distintos atributos de un área determinada. Cuando se necesitan considerar varios atributos conjuntamente puede elaborarse un variograma de su combinación lineal.  Más aún, como en el caso de la varianza, el gradiente de la relación logaritmo-lineal puede ser útil para estimar la diversidad en diferentes localizaciones.

Sin embargo este administrador alberga ciertas reticencias a cerca de la validez de estas aproximaciones. No cabe duda de que desde un punto de vista formal parecen correctas. Sin embargo, las taxonomías numéricas no dieron los frutos esperados en el ámbito de la biología siendo aún más dudosas en él de la edafología. El problema estriba en que, mientras los expertos en biodiversidad suelen hacer uso de esta técnica al analizar un grupo taxonómico concreto, en edafología se trabaja con todos los edafotaxa de un área simultáneamente (el universo completo de los suelos). Estos suelen poseer caracteres muy dispares (imaginemos que atributos debemos escoger para comparar, por ejemplo, una turbera y un suelo salino), por lo que son identificados y clasificados mediante criterios distintos, analizando variables diferentes. En estos casos hacer uso de las taxonomías numéricas es harto difícil. ¿Se imaginan como abordar una taxonomía numérica de aves y colémbolos del suelo? ¿Qué caracteres fenotípicos tienen en común?  Personalmente, prefiero hacer uso de las clasificaciones universales, por cuanto los resultados son entendidos por todos los especialistas, sin tener que hacer uso de complejas técnicas que tan solo unos pocos manejan. En caso contrario se llegaría a una especie de imperialismo matemático, que no creo que sea deseable (al final siempre figuraría un matemático a la cabeza, en la mayoría de los "papers", que es lo que ellos pretenden, no lo duden). Más aún, diferentes expertos suelen proponer distintos algoritmos matemáticos y pueden hacer uso de diferentes variables, por lo que los resultados obtenidos por unos y por otros no son equiparables. De este modo el caos y la confusión reemplazan a la racionalidad científica. Una taxonomía consensuada es un lenguaje universal, hoy por hoy las taxonomías numéricas no lo son.

Como mentamos previamente, en el archihelado hawaiano analizamos la edafodiversidad  de las diferentes islas haciendo uso de todos los niveles jerárquicos de la taxonomía americana (de órdenes a series). Los resultados obtenidos mostraron que el ordenamiento por diversidades variaba notablemente, según aquellos. Así, mientras a nivel de orden (rango jerárquico superior) las islas más antiguas atesoraban mayor diversidad, a nivel de familia y serie (rangos inferiores), la isla más reciente (Hawai) era la más rica en taxa. Obviamente, dos órdenes distintos poseen una mayor disparidad de caracteres que dos series. En otras palabras, los contrastes taxonómicos son mayores en los primeros que en los segundos, por lo que son mucho más importantes a la hora de preservar la diversidad. Mientras la edad de las islas dictaba la diversidad en las jerarquías superiores de la taxonomía, el área era mucho más relevante en los inferiores. Finalmente pudimos concluir que la utilización de familias y series, a la hora de estimar la edafodiversidad  no era recomendable por cuanto su comportamiento se parecía más al de razas geográficas que al de taxones propiamente dichos. Me preocupa que en los trabajos llevados a cabo en USA, se suela preferir hacer uso de las series que de otros niveles jerárquicos de la Taxonomía Americana.  

Edafodiversidad y Biodiversidad 18: Relaciones entre Diversidad y Energía

Ciertos autores afirman encontrar evidencias de la existencia de ciertas relaciones entre la riqueza de especies y el balance de energía del área estudiada. En otras palabras, para regiones del mismo tamaño y en ausencia de estrés hídrico, la más diversa sería aquella que recibiera una mayor radiación solar. Se trata de la denominada hipótesis especies-energía que propuso un tal Wright en 1983. Una manera indirecta de estimar la energía solar recibida consiste en calcular la evapotranspiración potencial. Los resultados obtenidos, tanto por Wright (1983) como por algún otro autor, inducen a pensar que la evapotranspiración, o el insumo energético, puede ser un indicador de la producción primaria y, en consecuencia, de la energía consumida por las biocenosis. Este hecho es consistente con la hipótesis, reiteradamente mencionada en la bibliografía ecológica, de que los insumos de energía en un ecosistema son repartidos entre sus especies integrantes y que, por tanto, el total utilizable condiciona el número de especies por unidad de área.

Otros autores, como Wyllie y Currie, en 1993, analizan la influencia conjunta del área y el insumo de energía sobre la riqueza de especies de angiospermas, mamíferos y aves en islas mediante el siguiente modelo de regresión múltiple:

log S = a + b logA + C logG

en donde S es la riqueza de especies, A el área de la isla, G la energía por unidad de área y a, b y C coeficientes de regresión. Estos autores estiman la energía indirectamente a través de distintas variables (radiación solar, evapotranspiración, producción primaria neta y latitud). Los resultados obtenidos, según estos autores, fueron bastante satisfactorios.

Obviamente la "intuición" que debió dar lugar a estos estudios procede de la observación de que los ambientes tropicales húmedos son los más ricos en especies que los de los restantes biomas. ¿Ocurriría lo mismo con otras clases de organismos? Recientemente se han expuesto pruebas de lo contrario. Así, por ejemplo, ciertos autores, como Mares en 1992 dicen haber recopilado pruebas de que las zonas áridas y semiáridas de los trópicos tienen, en cierto sentido, más biodiversidad de especies de mamíferos que las zonas húmedas.

Como ya expusimos hace casi una década, cualquier recurso y proceso natural, por continua que sea su variación en el espacio y/o tiempo, puede subdividirse en clases discretas para su análisis, aunque ello conlleve una cierta pérdida de información (Ibáñez et al. 1998b). Gerardo Benito, Hidrólogo y geomorfólogo del Centro de Ciencias Medioambientales (CSIC, Madrid) en una monografía editada por este servidor en compañía de  Blas Valero del Instituto Pirenaico de Ecología (CSIC, Zaragoza) comentó en 1997:

"La proporción de trabajo geomorfológico o de modificación del modelado que realizan los eventos de elevada magnitud y baja frecuencia, frente a la atribuible a eventos frecuentes de baja magnitud (evento medio anual) resulta ser especialmente importante en zonas de características climáticas áridas y semiáridas. En zonas semiáridas la proporción de denudación, producto de eventos extremos, puede superar en un centenar de veces la realizada por eventos medios anuales, y en zonas desérticas puede alcanzar hasta más de 1000 veces. En estas zonas las precipitaciones muestran una gran variabilidad estacional e interanual, siendo generalmente escasas y, cuando se producen, tienen un carácter torrencial. En zonas de escasa cubierta vegetal, la curva de aforos de sedimentos relaciona la concentración de sedimento en suspensión y el caudal, según una ecuación del tipo:

y = aQ^b

donde y es la carga de sedimentos, Q es el caudal y a y b son constantes con valores que oscilan entre 2.0 y 3.0 (Leopold et al. 1964)".

Nuevamente, la expresión anterior es una ley potencial.

Ya hemos comentado como este autor y colaboradores han detectado y publicado la existencia de leyes potenciales y estructuras fractales y/o multifractales en numerosos sistemas ecológicos y edafológicos. En consecuencia, que el incremento del número de especies y edafotaxa, con el área o el tiempo, se ajuste a una ley potencial (como también lo hacen la magnitud y frecuencia de los terremotos, tormentas y descargas fluviales o el tamaño de las islas y lagos en función de su abundancia) es un proceso bastante generalizado cuando se analizan taxones no biológicos y otros procesos naturales. Probablemente, como ya hemos reiterado en varias ocasiones en esta weblog, tal coincidencia deba analizarse no intentando buscar interpretaciones biológicas, sino otras de mayor rango en la jerarquía [p. ej. dinámica de los sistemas no lineales al borde del caos] (Ibáñez et al. 1997; Ibáñez y Carrera 1999). También se han propuesto modelos fractales basados en leyes potenciales a la hora de explicar la estructura del modelado terrestre en función de su erosión, como lo hizo el conocido Turcotte en 1992, entre otros muchos autores.

Cabe mentar que la hipótesis diversidad-energía no ha despertado mucho interés en los estudios de biodiversidad. De hecho, el que los trópicos sean muy ricos en ciertos taxones biológicos no implica que lo sea en otros, como ya hemos visto y algunos autores defienden. Se trata pues de una tesis poco apreciada en el campo de la ecología y biología de la conservación.

La Hipótesis Área-Energía en los Estudios de Edafodiversidad

Sinceramente este administrador no ha abordado tal hipótesis en lo que concierne a la edafodiversidad. Es harto conocido por los edafólogos que, en los trópicos húmedos los procesos de alteración biogeoquímica de las rocas y su transformación en suelos son más rápidos, por lo general, que en otros ambientes, encontrándose suelos y regolitos muy profundos y evolucionados que raramente aparecen en otros biomas, a no ser que estos últimos fueran relictos de épocas pretéritas con ambientes más húmedos y cálidos que los actuales.

Sin embargo no se ha detectado (ni estudiado) hasta la hecha, la relación entre velocidad de edafogénesis en un ambiente dado y edafodiversidad. Atendiendo a consideraciones teóricas, si los restantes factores formadores del suelo permanecieran constantes, lo único que podríamos decir, a ciencia cierta, es que encontraríamos suelos más evolucionados, pero no más edafotaxa. Lo que ocurre, es que como los factores formadores también poseen interrelaciones entre sí, es difícil detectar la influencia del clima persé  sobre la riqueza de edafotaxa de un  determinado bioma. Nuestros estudios a escala global, haciendo uso de la base de datos de la FAO, no muestran relación alguna entre climas y edafodiversidad. Sin embargo, también es cierto que los biomas tropicales, en general, áridos y húmedos, se encuentran peor estudiados que los templados, por lo que no nos atrevemos a extraer conclusiones al respecto.

En cualquier caso, la hipótesis diversidad-energía no ha sido corroborada ni en el ámbito de la ecología ni en el de la edafología, no siendo motivo de mucha atención por parte de los expertos. Habrá que esperar.