Las investigaciones sobre la estructura y dinámica de las biocenosis, así como la cuantificación de la biodiversidad que alberga el suelo son tareas pendientes a desarrollar por la comunidad científica. Mientras seguimos hablando de diversidad, haremos algunas pausas con vistas a no decepcionar a los lectores que no estén interesados en los aspectos técnicos de su cuantificación, pero sí en lo que acaece en el seno del suelo. Sinceramente desconozco si es una estrategia adecuada. Intentamos que los contenidos de esta weblog interesen al mayor número de navegantes posibles. Pedimos disculpas a todos aquellos que no estén de acuerdo. 

El suelo puede considerarse como un subsistema con entidad propia dentro de los ecosistemas terrestres, que deriva del hecho de ser receptor neto de un flujo de energía contenido en la necromasa que se incorpora. Esta circunstancia tiene un carácter universal, al margen de la heterogeneidad de edafotaxa en el espacio y el tiempo, y da lugar a una gran diversidad estructural de la biocenosis heterótrofa que es capaz de utilizar dicha energía, aunque también pueden reconocerse una considerable cantidad de mecanismos que dotan al suelo de una enorme diversidad funcional. La biocenosis edáfica sensu stricto está constituida mayoritariamente por microorganismos (bacterias, algas, hongos y protozoos), por la micro- y mesofauna, y por algún grupo conspicuo de macrofauna, como es el caso de los lumbrícidos. Según estimaciones actuales el número de especies de bacterias superaría la cifra de 30.000, los hongos incluyen más de 1.500.000 especies, las algas 6.000, los protozoos 10.000 y los nematodos 500.000. Otros grupos de la fauna del suelo como colémbolos, ácaros u oligoquetos, también incluyen miles de especies y cada día se describen otras nuevas para la ciencia de todos los grupos mencionados.

A pesar de ello existen grandes complicaciones para identificar todas las especies de la microflora y la fauna edáficas presentes en un determinado suelo y, ni la presencia de un elevado número de especialistas y la dedicación de una gran cantidad de tiempo, garantizan la identificación total. Todo ello nos da idea de la dificultad que presenta determinar la biodiversidad edáfica, en términos parecidos a la que se realiza, por ejemplo, con las especies vegetales presentes en un área determinada. Un problema añadido reside en la heterogeneidad espacial de la distribución (horizontal y vertical) de la biocenosis edáfica, que se concentra en los denominados "hot spots" de actividad. Esta circunstancia se manifiesta hasta el extremo de que muestras recogidas a muy pocos centímetros de distancia, en un suelo con aparente uniformidad en sus propiedades físicas y químicas y en la disposición de la cobertura vegetal, presentan diferencias significativas cuando se realiza el recuento de los distintos grupos, sobre todo los más abundantes. Así, la condición de normalidad que asumen muchos los modelos de distribución está ausente, y por ello empiezan a adoptarse aproximaciones estocásticas, entre ellas los métodos Monte Carlo citados con anterioridad, que han sido más utilizadas en el estudio de variables abióticas.

La creciente necesidad, por parte de políticos y gestores, de disponer de criterios relevantes para hacer frente al progresivo deterioro y degradación del suelo, ha animado a diferentes autores a definir nuevos conceptos que, en muchas ocasiones, han sido utilizados como vicariantes del término biodiversidad. En la última década se han instalado en el ámbito de las ciencias del suelo los conceptos de calidad del suelo y salud del suelo que tratan de enlazar con la definición de sustentabilidad y resiliencia, basada en las denominadas "funciones del suelo" descritas por Blum y Santelises en 1994. Dichos conceptos utilizan como descriptores cierto número de variables bióticas sintéticas (biomasa microbiana, respiración del suelo, actividades enzimáticas, etc.), que están implicadas en procesos edáficos fundamentales, junto a otras características físicas y químicas del suelo. El concepto de calidad del suelo ha llegado a ser propuesto como paradigma para valorar la condición de sustentabilidad y como guía para las investigaciones y las políticas de conservación del suelo. Sin embargo ha ocasionado numerosas controversias y ha sido objeto de fuertes críticas, exponiendo la inconsistencia de un concepto que busca una aproximación holística al medio edáfico y reduce a un corto número de variables el criterio para la tipificación en suelos de diferente "calidad", término que por otro lado tiene un componente teleológico, muy alejado de la dialéctica de los procesos naturales y los organismos implicados en ellos.

Debido a las dificultades para determinar la biodiversidad edáfica, en el sentido en que se realiza en otras comunidades en las que el muestreo es más accesible, se han desarrollado líneas de trabajo que tratan de dilucidar las relaciones entre biodiversidad y funciones que tiene lugar en el subsistema edáfico (aunque no las funciones del suelo que mencionábamos anteriormente), asumiendo que existe una estrecha relación entre la riqueza de especies y los procesos clave que se desarrollan en el suelo, tales como las tasas de descomposición de la materia orgánica o el reciclado de nutrientes. De este modo se trata de conocer la incidencia de impactos sobre la microflora y la fauna edáficas, evitando algunas de las presunciones admitidas hasta el momento que atribuyen, por ejemplo, una relación directa entre la pobreza de diversidad de las comunidades epigeas (vegetación, avifauna, poblaciones de mamíferos, etc.) y la de las biocenosis del suelo.

Aunque ya incidiremos con más detalle en estos temas, tan solo anticipar dos materias para el debate.

La biodiversidad funcional es un término que puede ser útil en ciertos contextos, sin embargo, tal concepto adolece de algunos problemas. En primer lugar se basa en el número de grupos tróficos que acaecen en un ecosistema, y este es muy limitado, siempre menor de siete y ocho). En consecuencia el uso de las herramientas matemáticas que estamos describiendo es de dudosa utilidad. Del mismo modo la palabra función, se emplee como se emplee, mantiene connotaciones teleológicas, por lo que sería aconsejable hacer uso de otro vocablo.

Las estimaciones actuales del número de especies presentes en un suelo, se encuentran más relacionadas con el número de especialistas que trabajan en los distintos grupos taxonómicos que con el de estas entidades en si  mismas. Así por ejemplo existen escasos especialistas en taxones como los tardígrados, rotíferos, etc..  Más aun, a nivel bacteriano, el propio concepto de especie no parece ser adecuado con vistas a describir la diversidad de estos microorganismos.

Finalmente por hoy, hasta la fecha las relaciones entre las estructuras abióticas del suelo, tal como son entendidas por los edafólogos, y las biocenosis edáficas a penas han sido objeto de atención por parte de los biólogos del suelo. En consecuencia, existe una enorme laguna del conocimiento que debe ser abordada.   

Existen otras muchas incertidumbres que abordaremos en su momento.

Avelino García Álvarez

Juan José Ibáñez   

Edafodiversidad y Biodiversidad 16: Relaciones especies-área (SPARs): Cuando los científicos se obcecan y las aproximaciones matemáticas dejan de ser exactas

Recapitulemos algunos aspectos dados por válidos para las curvas especies-área (SPARs) y seguidamente nos adentrémonos en un hecho asombroso. Muchos debates científicos son el resultado de hechos triviales pasados por alto por los expertos, dando lugar a discusiones bizantinas, por no decir demenciales. Finalmente mostraremos como una aparentemente elegante demostración matemática no encuentra corroboración ni refutación en la naturaleza, a pesar de que sea corroborable y refutable.

Primer desbarre

Como vimos en las contribuciones anteriores, los ensamblajes de taxones que son conformes a una distribución logarítmica generan "matemáticamente" SPARs logarítmicas, mientras los lognormales otras de tipo potencial. Hasta aquí todo está claro. La insuperable belleza y claridad de las matemáticas. Ahora bien ¿que ocurre cuando se pretenden corroborar o refutar estas teorías? Simplemente que no se puede. En primera instancia se pueden corroborar o refutar ambas aseveraciones, pero en la práctica no. ¿Por qué?

·         Muchos ensamblajes se ajustan, más o menos por igual a las distribuciones  lognormales y a les leyes potenciales (no tenidas en cuenta al analizar la estructura de los ensamblajes). Numerosos fractólogos se han vuelto locos al intentar ajustar sus datos a una potencial, por cuanto también lo hacían a una lognormal (por no hablar de las Weibull)

·         Muchas SPARs se ajustan simultáneamente a las series lognormales y a las logarítmicas.

Ahora bien, de acuerdo a Robert May, de un ensamblaje de taxa lognormal se deriva matemáticamente unas SPARS conformes a leyes potenciales. Sin embargo, en la práctica, resulta casi siempre imposible discernir si un conjunto de datos se ajustan mejor a una u otra distribución. ¿Qué pasa entonces? Lo que ocurre es que no podemos corroborar la teoría por problemas "logísticos". Sorprendente ¿verdad? ¿Cómo discernir entonces entre ambas? No hay respuesta hasta el momento, si se soslayan las embarazosas interpretaciones biológicas. Sin embargo jamás he leído un artículo sobre ecología que aborde un hecho trivial para los fractólogos. El problema del reduccionismo científico y la falta de curiosidad de sus practicantes. Nuestro gozo en un pozo.

Segundo desbarre

Como ya mentamos en la contribución anterior de este culebrón, mientras que en los sistemas insulares la pendiente de la potencial alcanza valores entorno al 0.25 (con independencia de que sean edafotaxa o biotaxa, lo cual echa por tierra los argumentos de la teoría de la biogeografía insular, soportando la hipótesis de la heterogeneidad del hábitat, mientras los ecólogos siguen apostando por la primera), estos son mucho más bajos en los continentes si nos atenemos a la literatura sobre el tema.

Si analizamos así los datos, como suelen hacer los expertos, la pregunta a contestar sería: ¿Cuáles son las causas de estas diferencias en los exponentes de la ley potencial? ¿Se comportan realmente las SPARs de forma diferente en islas y continentes? Todo parece apuntar a que sí. Existen muchas evidencias empíricas ¿no? ¡Pues va a ser que no! No daba crédito cuando caí en la cuenta de que las SPARs en las masas continentales se estimaban mediante muestreos anidados (se parte de un territorio y se incrementa paulatinamente su área, comprobándose como se comporta el exponente de la potencial), entras que en los sistemas insulares los muestreos no eran anidados (se estima la riqueza de cada isla por separado y luego se ajustan los datos), es decir que no incrementamos el área, sino que estimamos la riqueza de entidades no anidadas y luego indagamos sobre sus relaciones con el área. Así pues, debido a que los sistemas de muestreo no son equiparables, los datos no son cotejables. ¿Cómo nadie ha caído en la cuenta (o peor aun si se ha percatado ha hecho "mutis por el forro")? ¿Es que realmente nadie percibió la inconmensurabilidad de ambas aproximaciones antes de lanzarse a especular, debatir, discutir y polemizar? La racionalidad científica hecha pedazos. Todos suspendidos.

La distribución de las islas por tamaño sigue una ley potencial conocida por ley de Korcak, en honor de su descubridor que hizo público sus datos en 1940. Y el exponente encontrado es de 0.50 (Maldembrot al valorar como erróneos los resultados de este autor, por no encajar con sus desarrollos matemáticos, se equivocó estrepitosamente; pero claro esta nadie se atreve a discutir con Maldembrot; ¡alucinante!). Las Islas son sistemas claramente individualizados y funcionan como tales. Los muestreos anidados cruzan diferentes fronteras ambientales y no pueden, por tanto considerase como tales.  ¿Qué hacer entonces en los continentes? Trivial. La distribución de cuencas de drenaje por tamaño, es conforme a otra ley potencial y son también sistemas individualizados a la hora de canalizar los flujos de energía y materia. Esto es lo que dictan las corroboradas Leyes de Horton-Strahler. Por tanto, lo que debería hacerse es comparar como varía la riqueza con el área en islas y en cuencas de drenaje, de este modo se suprimen los problemas derivados de la inconmensurabilidad del muestreo.

Realizamos este trabajo para el conjunto de la Península Ibérica, con los datos de los suelos y la vegetación potencial por tamaños de cuenca, encontrando un buen ajuste a una ley potencial en ambos casos y con exponentes semejantes. El valor de los últimos no era inferior a 0.25, sino que rondaba el 0.50. ¡Todos equivocados! Como era de esperar se esta discutiendo con datos inconmensurablemente diferentes. Lo que cabría indagar es si estos valores tienen alguna vinculación con los exponentes de sus substratos o soportes de medida (nº de islas y de cuencas por tamaño, respectivamente). Se me antoja una línea de investigación fructífera que nadie ha abordado.

Resumiendo, las controversias entre científicos a veces se asemejan a la discusión de los patios de vecinos. ¿Y mi racionalidad científica? ¿A dónde está? Ahora bien, si criticas al establishment, comienza a pensar donde publicar. ¿Quizás en alguna hoja parroquial?

Juan José Ibáñez dando caña por doquier