Edafodiversidad y Biodiversidad 10: Sobre los Modelos de Distribución de Abundancia. Descripción
Series Geométricas
Si suponemos que el primer taxa ocupa una fracción (K) de un hábitat previamente vacío, y los siguientes taxa colonizan secuencialmente la misma fracción K del espacio restante dejado por las anteriores, hasta terminar por colmatarlo, en un gráfico de rango abundancia obtenemos la línea recta que corresponde a una serie geométrica, tal como mostró Motoruma en 1932. Este modelo también ha sido denominado hipótesis de "apropiación" o "relleno" del nicho (niche-pre-emption hypothesis)". El modelo fue muy utilizado en la descripción de la diversidad de plantes vasculares en los ambientes templados. Como ya mentamos en la contribución anterior, se trata del modelo menos equitativo y que suele asociarse a situación de estrés biocenótico y a pequeñas muestras de comunidades estables que se ajustan a una lognormal.
Series logarítmicas (o logseries)
Originalmente propuestas por Fisher (Fisher et al. 1943), como una de las mejores distribuciones para describir la abundancia de las especies, ha sido posteriormente criticada por la ausencia de bases biológicas (teoría) en lo concerniente a la interacción de las especies. Al principio fue ampliamente aceptado, debido a que la abundancia en el reino animal, especialmente de insectos, se ajustaba bastante bien a este modelo, cuando se representaba en gráficos de rango-abundancia, Las especies, estarían alineadas de mayor a menos abundancia, siguiendo la siguiente serie:
ax, ax2/2, ax3/3
Cabe señalar que a también a sido propuesta por diversos autores como índice de diversidad, con independencia de que la distribución de los datos se ajuste a la serie o no. Las logseries también podrían considerarse como una aproximación adecuada a las distribuciones de tipo gamma, de máxima varianza, poco utilizadas en los estudios de biodiversidad y de las cuales la binomial negativa es una de las más conocidas. Los modelos de tipo gamma suelen aparecer como resultado de fenómenos en los que interaccionan dos procesos distintos. May (1975) sugiere que las series geométricas, o lo que es lo mismo, la hipótesis de "apropiación" de nicho, se adapta a situaciones en las que el hábitat se va rellenando secuencialmente, suponiendo que las especies alcanzaran dicho hábitat a intervalos uniformes de tiempo: Por el contrario, la aparición de las logseries tendría lugar cuando las mencionadas especies llegaran a intervalos de tiempo irregulares, o mejor dicho al azar. Como ya se ha indicado, las logseries se aproximan a una línea recta, al representarse en un gráfico de rango-abundancia. En términos más formales, la relación entre el número de especies S y el de individuos N puede expresarse mediante la siguiente ecuación:
S = a loge [ 1 + N/a],
en donde, como ya comentamos, a puede considerarse como un índice de diversidad. Alternativamente, si se hace más énfasis en el parámetro de muestreo X, el número esperado de especies en una muestra de N individuos, SN, puede obtenerse a partir de la siguiente expresión:
aXN/ N
Williams , en 1947, elaboró una tabla y un gráfico con vistas a estimar a, partiendo del número total de especies e individuos recolectados (obviamente en aquella época no se disponía de ordenadores.
Distribución logaritmo-normal (Lognormal)
Preston, en 1948, sugirió que las distribuciones logaritmo-normales o lognormales, eran las que mejor explicaban las pautas de distribución de abundancia de las especies, bajo las siguientes premisas: (i) que los individuos se distribuyeran entre las especies normalmente (es decir según una campana de Gauss) y (ii) que el crecimiento de las poblaciones fuera geométrico. May, en 1975 detalla el conjunto de "razones" biológicas por las que las distribuciones lognormales pueden aplicarse tanto a comunidades en equilibrio como a otras oportunistas.
Preston en trabajos secuenciados que van desde 1948 a 1962b, analizó el ajuste de numerosos muestreos, confeccionando gráficos cartesianos en los cuales se representaban las frecuencias de las especies frente a sus respectivas clases de abundancia en escala logarítmica (ver Gráfico 13 de la Galería de edafodiversidad en esta weblog). Este autor hizo uso de los logaritmos en base 2, de tal modo que cada clase u "octava" significaba una duplicación del tamaño de la población. En este tipo de representaciones, la abundancia de las especies en el pico de la curva corresponde a la moda de la distribución (N0 ) mientras que las "octavas" (R) se calculan mediante la siguiente expresión matemática:
Ri = Log2 (Ni/ N0)
Preston señaló que el tamaño de la muestra suele ser demasiado pequeño para detectar las especies que debieran aparecer en las octavas, que incluirían las especies más raras. Más concretamente Preston comentaba que tales especies quedaban ocultas tras la "línea de velo". En otras palabras, lo más normal es que los muestreos sólo recogieran aquellas especies que se sitúen a la derecha de la línea imaginaria. En el gráfico 13, puede observarse que, si la línea de velo alcanza N0 o cualquiera de las octavas de signo positivo, la curva se aproxima a una línea recta como se muestra en el gráfico 9, con los ejes invertidos. Pero si los muestreos fueran lo suficientemente intensos, se apreciaría una curva en campana bastante completa, siendo la clases menos abundantes (singletons) las que corresponden a las especies denominadas "vagabundas", "turistas" u "ocasionales", según las preferencias de vocabulario. Preston reconoció que los gráficos de individuos agrupados por clase, frente a las clases de abundancia podrían no describir la curva de campana completa, sino que quedaría truncada en su cresta la denominada "condición canónica". En estas condiciones, RN = Rmax (gráfico 13). Dicho de otro modo, según Preston, la distribución logaritmo-normal truncada finaliza en la mencionada cresta (a diferencia de lo que puede observarse en el gráfico 13), y dificulta el ajuste de los datos. Otros autores mostraron con posterioridad que el problema es más fácil de abordar si, como en las distribuciones lognormales de Poisson, se abordan los parámetros Sobs y s2 (la varianza).
Preston (1962) analizó una amplia cantidad de datos (para una época en la que no se disponía de los potentes ordenadores actuales) y comprobó que, para grandes valores de Sobs, por término general se cumplía que g » 1. Del mismo modo, y bajo idénticas circunstancias (Sobs altos), Por su parte otra reputada experta en ecología matemática (Hutchison en1953) había observado que, en la mayoría de los casos, la pendiente del tamaño muestral a » 0.2. Una explicación plausible de estos resultados fue aportada posteriormente por May (1975). En consecuencia los datos parecían ajustarse preferentemente a un tipo muy concreto de distribución logaritmo-normal, denominada canónica truncada. Todos estos desarrollos matemáticos son actualmente conocidos bajo la denominación de Teoría Lognormal.
Finalmente, cabe mentar, que, la distribución lognormal equivale a la de palo quebrado, asumiendo que el palo no se rompa aleatoria y simultáneamente en trozos de todos los tamaños, sino de forma secuencial o iterativa.
Modelo de palo quebrado de MacArthur (MacArthur's broken stick model)
Al desarrollar un análisis teórico de cómo un nicho ecológico evoluciona mediante un proceso de fragmentación, que también podría aplicarse a una superficie del modelado terrestre que, partiendo de unos sedimentos jóvenes, más o menos homogéneos en su composición, da lugar a distintos edafotaxa según avanza la edafogénesis, MacArthur, el padre de la Teoría de la Biogeografía insular, postuló entre 1957, 1960, 1964, 1965 (poco antes de su prematuro fallecimiento) tres diferentes modelos. Uno de ellos fue el que recibió más atención y se le denomina "broken stick model" (traducido al castellano como palo quebrado, vara quebrada, bastón roto, etc.). Este asume que el nicho se divide como un palo que se fragmenta simultáneamente al azar en piezas de todos los tamaños. La abundancia del trozo más frecuente (especie, edafotaxa o cualquier otra categoría) puede obtenerse mediante una expresión matemática que por su relativa complejidad no mostraremos aquí, si bien es fácil de buscar en Internet.
La estructura matemática del modelo fue investigada posteriormente por otros autores. Este modelo da lugar a una distribución de abundancia de especies más equitativa que en los descritos anteriormente. La distribución sólo presenta un parámetro (Sobs). Este administrador y colegas, (Ibáñez et al. 1998) muestran como la fragmentación de la edafosfera a escala global en diferentes tipos de edafotaxa, de acuerdo a las Claves de Suelos de la FAO (1971/1981), se ajusta al 100% a este modelo.
El modelo descrito, parece ser el más equitativo de todos los detectados, hasta el momento, en la naturaleza, siendo más frecuente en algunas comunidades de aves y ciertos ensamblajes edafológicos.
Juanjo Ibáñez, el tostón insufrible.