Edafodiversidad y Biodiversidad 9: Sobre los Modelos de Distribución de Abundancia. Introducción

Edafodiversidad y Biodiversidad 9: Sobre los Modelos de Distribución de Abundancia. Introducción

Los modelos de distribución de abundancia (ADMs en su terminología inglesa), también denominados relaciones S:N  (p. ej. series geométricas, series logarítmicas, distribuciones lognormales, distribuciones gamma, leyes potenciales, modelos de palo quebrado o bastón roto, etc.) son herramientas estadísticas que los ecólogos han aplicado durante décadas para analizar las regularidades intrínsecas en diversas entidades biológicas y ecológicas, abstractas o delimitadas en el espacio y/o el tiempo. En consecuencia, como en el caso de los índices de riqueza y diversidad, resulta interesante aplicar estas técnicas en el ámbito de otros recursos naturales no biológicos, con objeto de detectar las similitudes y diferencias entre las entidades de estos recursos, tal como ha hecho el listillo del administrador de esta weblog. Los ADMs son, al menos desde el punto de vista matemático, las herramientas que ofrecen una descripción más completa de la información. Sin embargo su uso es más complicado de lo que pudiera parecer a simple vista, dando lugar a controversias interminables, como en el caso de los índices de diversidad.

De nuevo, en otras disciplinas, como la economía, muchas series de datos se ajustan a los mismos modelos que los aquí expuestos. En esta disciplina, por ejemplo, tal tipo de distribuciones son denominadas genéricamente como de colas grasas. En cualquier caso cabe mencionar que no se ajustan nunca a las distribuciones normales, tan aplicadas en los estudios más convencionales de estadística. 

Más recientemente se han propuesto otro tipo de modelos, incorrectamente denominados biológicos. Estos últimos pueden dividirse entre los modelos orientados a la partición de nicho y los que no lo son. Según algunos expertos, los modelos biológicos son más útiles que los mencionados con anterioridad (a los que denomina estadísticos) en lo que se refiere a la interpretación del ensamblaje de especies en comunidades. Sin embargo, nuestra opinión, así como la de algunos matemáticos que los han analizado (p. ej. J Caniego y F. San José de la ETSI Agrónomos, UPM) es que éstos sólo constituyen modelos de fragmentación de objetos, ya estudiados en el ámbito de las matemáticas, por lo que su «significación biológica» es tan cuestionable como la de los modelos estadísticos. Más aún, a menudo sus resultados pueden formalizarse igualmente mediante ciertos de estos últimos modelos. Por otro lado, algunos ecólogos están haciendo uso de modelos de simulación con vistas a testar los modelos previos propuestos en la literatura. Del mismo modo, Frontier, en 1987 introdujo una familia de modelos a los cuales denomina de Zipf-Mandelbrot, previamente usados en contextos lingüísticos y socioeconómicos (tal como hizo Zip en 1949 1 1965) y posteriormente modificados por Mandelbrot con vistas al análisis fractal del contenido de información.

A pesar de que en la bibliografía se han detallado numerosos modelos de distribución de abundancia, la mayor parte de los trabajos publicados tan solo suelen tener en cuenta cuatro: series geométricas, logarítmicas, logaritmo normal y palo quebrado. Las razones son explicadas por Magurran (1988) y según esta autora existe un orden secuencial de estos modelos de menor (en las distribuciones geométricas unos pocos objetos son muy abundantes, mientras que la mayoría son muy infrecuentes o ocupan escasa extensión) a mayor (palo quebrado) grado de equitabilidad de los datos. Las distribuciones logarítmicas y normales logarítmicas, se caracterizan por tener grados de equitabilidad intermedios entre las dos anteriores. De acuerdo al modelo de palo quebrado, el número o la extensión ocupada por cada taxa u objeto distinto estudiado se distribuiría de manera similar a un palo roto, aleatoria y simultáneamente en trozos de todos los tamaños.

Al representar los datos en los denominados gráficos de rango-abundancia, las series geométricas y logarítmicas tienden hacia líneas rectas, mientras que las distribuciones logaritmo normales y de bastón roto (o palo quebrado) se comportan del mismo modo cuando los datos de los datos del rango, pero no los de abundancia han sido sometidos a una transformación logarítmica (ver gráficos 9, 10, 11 y 12 en la galería de diversidad).

Mientras el análisis de los patrones de abundancia de las especies puede, en teoría, ser estudiado en cualquier tipo de comunidad, estos sólo son relevantes si se pueden conocer a priori los cambios en los mencionados patrones asociados a las perturbaciones naturales o las degradaciones antrópicas. En otras palabras primero deben conocerse los modelos a los que se ajustan comunidades «verdaderamente» inalteradas, para posteriormente centrarse en los cambios debidos a las modificaciones mencionadas. Así, por ejemplo, Sir Robert May uno de los ecólogos matemáticos más afamados a nivel mundial, demostró en 1975 y 1981 que la mayor parte de las comunidades inalteradas, la distribución de especies suele ajustarse con preferencia a la serie normal logarítmica. Sin embargo, las comunidades pobres en especies (primeros estadios de una sucesión ecológica) o sujetas a estrés, suelen ajustarse a las series con menor equitabilidad (logarítmica y geométrica). Lo mismo parece ser cierto para pequeñas muestras de comunidades extensas. De este modo, el cambio de ajuste de una distribución lognormal a otra geométrica o logarítmica ha sido utilizado como indicador indirecto de impactos ambientales por diversos investigadores. En el caso de las pequeñas muestras tomadas de extensos conjuntos de especies, el ajuste a las series geométricas y logarítmicas ha sido justificado por el modo de distribución espacial de los organismos vivos.  En efecto si los individuos de las especies se distribuyeran uniformemente o aleatoriamente a lo largo de una comunidad el ajuste debiera ser a una lognormal. Sin embargo este no suele ser el caso, sino que aparecen agrupados en lo que se denomina «distribuciones contagiosas«. Bajo estas circunstancias es donde las distribuciones menos equitativas desplazan también a las más equitativas.

Por otro lado, de los primeros comentarios del párrafo anterior se desprende la necesidad de (i) elaborar un inventario georreferenciado y (ii) monitorizar los cambios acaecidos en el tiempo. No es posible una buena monitorización sin un inventario previo. Mientras en los primeros estudios se trabajaba mayoritariamente sólo con inventarios, debido al tiempo requerido para la monitorización, actualmente los responsables de las políticas científicas sólo desean invertir en ésta última, soslayando la necesidad de disponer de inventarios (p. ej. de biodiversidad y suelos). Se trata de un ejemplo de cómo las políticas científicas pueden ser una barrera para el avance del conocimiento científico a la par que despilfarradores de unos recursos financieros escasos.

En otra contribución se detallarán las características de diferentes modelos de distribución de abundancia (ADMs), y se abordará su proyección actual en ecología. Seguidamente, mostraremos algunos ejemplos de su aplicación a inventarios edafológicos concretos (p. ej. Las Islas Británicas y del Egeo, así como  a la Península Ibérica). Más adelante realizaremos ciertas consideraciones sobre la posible huella de estructuras fractales (p. ej. la ubicuidad del exponente z =0.25 de las denominadas curvas especies-área o SPARs).

Juanjo Ibáñez (aburriendo al personal y encima amenazando.. continuará)