Edafodiversidad y Biodiversidad 7: Sobre los Aspectos Técnicos de los Índices de Diversidad

Como ya comenté al inicio del culebrón sobre el tema de la biodiversidad y geodiversidad (edafodiversidad en nuestro caso), los índices de esta guisa son los que tienen en cuenta el número de taxones y la distribución proporcional de individuos entre aquellos. Cabría hablar mucho sobre el tema. Y no me refiero tan solo a los problemas derivados de la utilización de estos índices, ni a la proliferación de los mismos a modo de pandemia. También cabría discutir sobre las enseñanzas sociológicas de esta línea de investigación, ya que aporta mucho sobre la ciencia en acción, como diría Bruno Latour. Comenzaremos sobre los aspectos más técnicos para luego adentrarnos en otra contribución en los procelosos mundos de cómo trabajan los científicos cuando un tema se pone de moda. Volveremos pues al tema de las modas en ciencia, una vez más. Pero será otro día.   

Para empezar, cabe mencionar que los distintos índices dan diferente peso a la riqueza (número de taxones) y equitabilidad (que da cuenta, como luego veremos, sobre la distribución porcentual de los individuos de un determinado ensamblaje entre los distintos taxa identificados. De cualquier modo Hill, en 1973, demostró que la mayor parte de la plétora de índices propuestos en la literatura científica se encuentran estrechamente correlacionados. En otras palabras las denominadas Series de Hill constatan que la mayoría de ellos dan estimas parecidas, anticipándose así a lo que años después se desprendería de la aplicación de técnicas multifractales al análisis de la diversidad. Otros investigadores como Bulmer (1974) y el ya repetido May (1975) demostraron que para muestras grandes (muchos taxas e individuos), el índice de diversidad de Shannon se vincula al índice de diversidad a de las series logarítmicas mediante la siguiente relación matemática H @ 0.557 + Lna, en donde 0.577 es la constante de Euler. Por estas razones, a pesar de la gran cantidad de índices que se han propuesto en la bibliografía, tan solo expondremos algunos ejemplos.

El índice de diversidad más utilizado proviene de la Teoría de la Información. Se trata del denominado índice de Shannon y fue propuesto por este autor y colegas ya en 1948). Desde la perspectiva de este investigador, pionero de las investigaciones que hoy tienen cobijo bajo el término en Teoría de la Información, la diversidad (equivalente aquí a la entropía de la termodinámica estadística y de la susodicha T. de la  Información)  es equivalente al grado de incertidumbre o información existente al extraer al azar, o encontrar, un determinado elemento de un tipo de objeto determinado (p. ej. taxa) en la población muestreada. En otras palabras cuantas más especies se presenten y cuanto más equitativamente estén distribuidas, mayor será la incertidumbre para encontrar un elemento de un tipo determinado dentro del espacio muestral. Más aún, el índice de Shannon posee estrechas conexiones matemáticas con el desarrollado por Boltzmann, con objeto de determinar la entropía estadística de los sistemas termodinámicos. Por esta razón, Shannon, tras escuchar a un colega que le hizo ver la semejanza (mejor dicho equivalencia) denominó a su algoritmo Índice de Entropía. Su expresión matemática viene expresada en el Gráfico 8 de la galería de edafodiversidad.

donde H' es la entropía negativa, negentropía o diversidad, y pi la proporción de individuos o elementos de una determinada clase u objeto (p. ej. especies biológicas, tipos de suelos). El verdadero valor de pi no suele conocerse (ya que sólo puede estudiarse una muestra de la población real), por lo que se estima mediante ni/N, donde ni es el número de individuos del objeto considerado (o su ocupación relativa del espacio), y N el número total de individuos (o el área total de la unidad espacial muestreada). Los valores de H' pueden variar entre 0 (ln de 1), si todos los individuos o elementos pertenecen al mismo tipo de objeto, y ln N, si el número de objetos es igual al número de individuos. El índice de diversidad (H') alcanza valores máximos; para una riqueza dada (S), cuando todos los objetos distintos (taxones en nuestro ejemplo) están representados por el mismo número de elementos (individuos).

Un índice semejante y, también procedente de la Teoría de la información es el que propuso Brillouin en 1956, el cual se calcula mediante la ecuación de naturaleza factorial que viene descrita en el Gráfico 8 de la galería de edafodiversidad.

La principal diferencia entre estos dos índices estriba en que el de Shannon no depende del tamaño muestral, al contrario que el de Brillouin. Aunque diversos autores coinciden en que el segundo es más apropiado que el primero, en la práctica la mayoría de los autores siguen haciendo uso del índice de Shannon debido a la facilidad de su cálculo. La aplicación del índice de Shannon para la estimación de la biodiversidad ha suscitado numerosas polémicas. Desde el punto de vista matemático, mis amigos fractólogos, encabezados por Miguel Ángel Martín, mostraron en el año 2000 que no existen razones para rechazar su uso, tal como propusimos este autor y colaboradores en nuestros trabajos de Catena (1990 y 1995) y Geoderma (1998). Ciertos ecólogos como Carmargo (1999), aunque muchos otros son de la misma opinión,  nos criticaron su uso por cuanto, de acuerdo a ellos, se trata de un algoritmo muy robusto pero que ofrece estimas muy groseras, habiéndose publicado otros con mayor capacidad de discriminación (detectan variaciones en las series de datos con una mayor sensibilidad). Las críticas a la aplicación del Índice de Shannon son muy antiguas, aunque obedecen más a causas sociológicas que científicas.

Por lo que respecta, a su aplicación al análisis de la edafodiversidad, el mismo ecólogo, es decir, Camargo, arremetió contra la medida  de la edafodiversidad aludiendo a que la aplicación de los índices ecológicos para la estimación de la diversidad de los recursos naturales que varían más de un modo continuo que discreto, debía ser desacreditada, por cuanto se basan en fragmentar el mencionado continuo en unidades arbitrarias, de acuerdo al juicio subjetivo de los edafólogos. Es decir que las taxonomías y clasificaciones de suelos clásicas, basadas en este procedimiento generan que constructos en los que las particiones son artificiales, al contrario que las usadas por los biólogos, que son naturales.

Como ya vimos en algunas contribuciones anteriores, algunos edafólogos matemáticos, y más concretamente los Ayatolás de la Geoestadística son de la misma opinión. Sin embargo, ya en el año 2000 y 2001 replicamos en otros trabajos que nuestros detractores confundían la velocidad con el tocino. Más concretamente intentaban, embriagados por la más absoluta ignorancia, incluir en el mismo saco temás ontológicos, epistémicos y científicos. Si el tejido de la naturaleza es continuo o discreto es casi tan viajo como la propia ciencia  (y lo mismo ocurre en filosofía). Tan debate, en términos modernos se corresponde con el denominado dilema naturalia/ artificialia y se remonta a las controversias ya suscitadas entre Linneo y Buffon en el siglo XVIII, sin que se haya resuelto a satisfacción de nadie, hasta la fecha. Esto es lo que ocurre cuando los científicos no leen y su cultura dista mucho de lo que cabría desear para ejercer su profesión.

Más aún, en nuestros mentados trabajos de 2001, en base a los aludidos argumentos epistemológicos y filosóficos, les demostramos (aunque no hay más ciego que el que no quiere ver, más sordo que el que no desea oír; y más ignorante que el que no tiene a bien aprender) como sus argumentaciones sobre el reiterado dilema sólo se puede sustentar bajo la óptica de una filosofía empirista actualmente obsoleta denominada "realismo ingenuo", sustentada por John Stuart Mill (1806-1873) y otros filósofos de la época.

Anualmente, la esencia de "naturalidad" o "artificialidad" es reconocida como un problema ontológico que no científico, como también apuntan diversos taxónomos en el campo de la biología, o al discutir sobre el concepto de especie. Efectivamente, para muchos de ellos los organismos biológicos, al menos en muchos taxones, también pueden variar de un modo continuo, más que discreto (Recomiendo al navegante interesado por estos temás en el ámbito de la biología que lea el libro Biophilosophy de Rolf Sattler escrito  1986 y editado por Springer-Verlag). En consecuencia, a hombros de su incultura y arrogancia en su propia materia de trabajo,  las críticas de Camargo carecen de fundamento alguno. Por otro lado, si se usan los argumentos del continuum edáfico, la cuantificación de la diversidad de ecosistemas y biocenosis, por ejemplo, también quedaría descartada, por  variar estos del mismo modo que los suelos como venimos reiterando desde 1998 en varias publicaciones. No sólo nosotros, sino otros muchos ecólogos de prestigio, opinan que existen las mismas dificultades conceptuales y epistemológicas para estimar la diversidad de cualquier recurso, con independencia de su naturaleza (ver la definición de Huston 1995 que transcribimos al castellano en la primera contribución a esta weblog sobre el tema de la edafodiversidad). Del mismo modo, en 1999 presentamos las primeras evidencias de que las estructuras matemática de las clasificaciones biológicas y edafológicas son exactamente las mismas, postulando que no existe evidencia alguna como para pensar que una es más natural que la otra, como también reconoce el famoso filósofo analítico español Jesús Mosterín en su libro  Conceptos y Teorías en la Ciencia; Alianza Universidad, 1984).

El navegante avezado habrá observado, las herramientas para la estimación de la edafodiversidad soslayan en ciertos sentidos la distribución espacial de los objetos. Estas son tenidas en cuenta a priori, al acotar las áreas de estudio. Si bien es cierto, como analizaremos en otra contribución, las curvas Diversidad-área, abordan esta cuestión en mucos aspectos. Para un tratamiento matemático más detallado del análisis  de la variabilidad espacial  hoy contamos con las potentes herramientas de la geoestadística, es cierto. Ahora bien, hasta ahora no hemos encontrado ni un solo trabajo en el que mediante estas últimas se detecten regularidades en la naturaleza. Los Ayatolás de la geoestadística confunden la predicción de una teoría científica con el ajuste a base de recoger una ingente cantidad de muestras y hacer uso de sus variogramas, etc. Los Análisis de Autocorrelación Espacial también son útiles, entre otros formalismos matemáticos, para abordar el análisis de los patrones espaciales de los objetos.

En la naturaleza, los valores de H' (es decir el índice de Shannon) suelen oscilar entre 1.5 y 3.5, excediendo raramente de 4.5 bits, cuando la base logarítmica es igual a 2. La entropía máxima Hmax  para una cierta riqueza se da cuando la distribución de objetos repartidos entre las diferentes clases (como lo son los taxones) es equiprobable, es decir, si en términos matemáticos se cumple la condición:

H'= Hmax = lnS

donde S es la riqueza. La relación entre negentropía observada y negentropía máxima puede utilizarse como estima de la equitabilidad "E", cuya expresión matemática sería:

E = H´/Hmax = H´/ lnS

De este modo, E puede adquirir cualquier valor entre 0 y 1, donde 1 representa la condición de equiprobabilidad en la distribución de los elementos entre objetos, ya sea en número o en área, y 0 la posibilidad menos equitativa. Existen otras alternativas para estimar E, sin embargo, como en el caso de la diversidad, todas están correlacionadas.

¿Por que entonces, han proliferado "ad nausean" tanto los índices de diversidad como los de equitabilidad? Este será el tema de nuestra próxima contribución sobre edafodiversidad.

Como españolitos, debemos sentirnos orgullosos que nuestro querido Ramón Margalef pasara a la historia como el principal precursor de la introducción de la Teoría de la Información en Ecología. También propuso un índice de diversidad que lleva su nombre y que es reconocido por sus colegas como uno de los más atinados, en la jungla de tales algoritmos.

Vaya ésta contribución en su Honor.

Juanjo Ibáñez el pseudomatemático

PD. Ayer, como casi todos los fines de año me encerré en mi casa. No me gustan las multitudes en desenfrenada euforia. Tan solo bebí una cerveza cenando y un chupito de ron visionando una película. ¿Por qué entonces sufro hoy una resaca monumental. ¿se dará en la naturaleza alguita clase de empatía inconsciente colectiva social?. Debo releer a Jung y sus ideas sobre el tema. No me cabe la menor duda.